По ширине зерен родительские сорта различались на 0,5 мм, у Кубояра она составила 3,4 мм, у Гагата - 2,9 мм. Средняя ширина зерновки у гибридов F2 оказалась 3,07 мм, варьируя в пределах изменчивости родительских сортов от 2,6 до 3,7 мм. Наблюдались правосторонняя асимметрия и доминирование меньших значений признака (hp = -0,32). Расщепление происходило по моногибридной схеме в соотношении 3:1.
КРЧ трех фракций гибрида также различались между собой. Они были одновершинными, причем левая вершина соответствовала формам ЧЗ, правая - БЗ (рис. 6). Посередине между ними располагалась КРЧ форм КЗ.
Рис. 6 - Распределение частот признака "ширина зерновки" у гибрида риса
Таким образом, формы ЧЗ имели более длинное, узкое, мелкое зерно по сравнению с другими группами. Для того, чтобы преодолеть это сцепление признаков, нужно искать образцы с новым сочетанием генов, возникающим в результате кроссинговера.
Из популяции F2 были выделены лучшие формы, сочетающие черную окраску перикарпа с оптимальной высотой растений, повышенной озерненностью и массой 1000 зерен. Их высота колебалась в пределах 70-130 см, длина метелки - 14,4-25,0 см, общее число колосков - 98-387 шт., масса 1000 зерен - 20,5-33,3 г, длина зерна - 8,2-10,6 мм, ширина зерна - 2,8-3,5 мм. Эти формы посеяны на третье поколение в гибридном питомнике для последующего создания сортов риса с черным перикарпом зерновки.
Выводы
1. Расщепление по окраске перикарпа проходило по тригибридной схеме по типу комплементарности в соотношении 27 черных: 21 коричневых: 16 белых. Черная окраска перикарпа формировалась при наличии в генотипе трех доминантных генов Kala 1, Kala 3 и Kala 4, коричневая - определялась геном Kala 4, белая - остальными комбинациями генов.
2. Наследование признака "высота растения" происходило с частичным доминированием больших значений признака (hp = 0,32). Исходные родительские формы различались по аллельному состоянию трех пар генов.
3. По длине метелки наблюдали сверхдоминирование больших значений (hp = 1,36) и положительную трансгрессию. Различия между родителями были больше, чем по одной паре генов.
4. По числу колосков на метелке установлено сверхдоминирование (hp = 5,47) и взаимодействие трех пар генов.
5. По массе 1000 зерен установлены отрицательное сверхдоминирование этого признака (hp = -2,0), расщепление 1:4:6:4:1, т.е. дигенные различия.
6. По длине зерновки доминирование отсутствовало (hp = 0,05), расщепление в соотношении 1:4:6:4:1 при взаимодействии двух пар генов.
7. По ширине зерен доминировали меньшие значения признака (hp = -0,32). Расщепление было по моногибридной схеме в соотношении 3:1.
8. По трем группам форм с черным, коричневым и белым перикарпом конфигурации кривых распределения частот были особенными и не совпадали, что свидетельствует о сцеплении локусов всех изученных признаков с генами окраски перикарпа.
9. Для дальнейшей селекционной работы отобраны формы F2 с черной окраской перикарпа, сочетающие оптимальную высоту растения, длину метелки, повышенную озерненность и массу 1000 зерен.
1. Список литературы / References
1. Kushwaha U.K.S. Black Rice: Research, History, and Development / U.K.S. Kushwaha // Adv. Plants Agric. Res. 2016. - XX. - 192 p. DOI: 10.15406/apar.2016.05.00165
2. Ciulu M. Extraction and Analysis of Phenolic Compounds in Rice: A Review / M. Ciulu, M.L. Cбdiz-Gurrea, A. Segura-Carretero // Molecules, 2018. - 23(11). - 2890. https://doi.org/10.3390/molecules23112890
3. Maeda H. Genetic dissection of black grain rice by the development of a near isogenic line / H. Maeda, T. Yamaguchi, M. Omoteno, T. Takarada, K. Fujita, K. Murata, Y. Iyama, Y. Kojima, M. Morikawa, H. Ozaki, N. Mukaino, Y. Kidani, T. Ebitani // Breed Sci., 2014. - Vol. 64(2). - P. 134-141. DOI: 10.1270/jsbbs.64.134
4. Zhou L. Dissection of genetic architecture of rice plant height and heading date by multiple-strategy-based association studies / L. Zhou, S. Liu, W. Wu, D. Chen, X. Zhan, A. Zhu, Y. Zhang, S. Sheng, L. Cao, X. Lou, H. Xu // Scientific Reports, 2016. - 6. - P. 29718.
5. Han Z. QTLs for heading data and plant height under multiple environments in rice / Z. Han, W. Hu, C. Tan, Y. Xing // Genetica, 2017. - 145. - P. 67-77. doi: 10.1007/s10709-016-9946-6.
6. Wang X. Identification and application of major quantitative trait loci for panicle length in rice (Oryza sativa) through single?segment substitution lines / X. Wang, G. Liu, Zh. Wang, S. Chen, Y. Xiao, Ch. Yu // Plant breeding. 2019. - Vol. 138(3). - P. 299-308. https://doi.org/10.1111/pbr.12687
7. Niu X. Identification and validation of quantitative trait loci for grain number in rice (Oryza sativa L.) / X. Niu, Y. Zhu, Zh. Sun, S. Yu, J. Zhuang, Y. Fan // Agronomy. 2020. - Vol. 10. - P. 180. doi:10.3390/agronomy10020180
8. Susilowati M. Identification of a major quantitative trait locus for grain weight in rice using microsatellite marker / M. Susilowati, H. Aswidinnoor, W. Enggarini, K.R. Trijatmiko // Makara Journal of Science. 2017. - Vol. 21. - No. 4. - P. 155-162. doi: 10.7454/mss.v21i4.6590
9. Xu F.F. Association mapping of quantitative trait loci for yield-related agronomic traits in rice (Oryza sativa L.) / F.F. Xu, L. Jin, Y. Huang, Ch. Tong, Y.L. Chen, J.S. Bao // Journal of Integrative Agriculture, 2016. - 15(10). - P. 2192-2202. doi: 10.1016/S2095-3119(15)61244-8
10. Yuan H. OsSPL18 controls grain weight and grain number in rice / H. Yuan, P. Qin, L. Hu, S. Zhan, S. Wang, P. Gao, J. Li, M. Jin, Z. Xu, Q. Gao, A. Du, B. Tu, W. Chen, B. Ma, Y. Wang, S. Li // Journal of Genetics and Genomics, 2019. - 46. - P. 41-51. https://doi.org/10.1016/j.jgg.2019.01.003