Анализ геоботанических описаний с участием данных видов на основе DCA- ординации выявил различия в их экологии (рис. 2). Ось 1 DCA-ординации отражает изменение на градиенте увлажнения, 2-я ось связана с комплексным градиентом, где основную роль играют взаимосвязанные тренды богатства и засоленности почв и гранулометрического состава почв. Эти особенности распределения можно предположить на основе экологии изучаемых видов и их ценотической приуроченности. Проведенный анализ позволил подтвердить вклад основных факторов, ответственных за дифференциацию степных сообществ на юге Бурятии.
На севере Бурятии несколько редких видов приурочены к Баргузинскому хребту и Баргузинской котловине (рис. 1). Это такие виды, как Astragalus trigonocarpus, Oxytropis peschkovae, O. triphylla, O. glandulosa. Ранее в ходе экспедиционных исследований 2009 г. нами было обнаружено местонахождение O. triphylla на Баргузинском хребте в 4 км к западу от курорта «Алла» Курумканского района (Селютина и др., 2010). После находки вида нами были проанализированы основные гербарные коллекции России. В итоге не было выявлено упоминаний вида в этом местонахождении. Недавно в гербарии им. П.Н. Крылова Томского университета (ТК) был обнаружен образец, собранный В.И. Курбатским в 1982 г. в этом же месте. Удивительно, что сборы этого интересного вида в необычном местообитании не были ранее упомянуты в крупных флористических сводках. Данный образец находится не в лучшем состоянии (с облетевшими листочками и плодами). По- видимому, этот гербарный лист O. triphyПa определенное время не был представлен в основном фонде, в результате чего нам не удалось с ним поработать.
Ценопопуляция в окрестностях Аллы нормальная, полночленная, зреющая, с преобладанием генеративных особей и малым числом сенильных растений. Данные мониторинга численности этой ценопопуляции с 2009 по 2016 гг. показали, что за время наблюдений в ее онтогенетической структуре не произошло значительных изменений, а плотность особей немного увеличилась (рис. 3). Увеличение плотности можно связать с тем, что при каждом учете численности нами выявлялось наличие особей на большей территории. Так, в 2012 и 2016 гг. были отмечены группы особей (в основном растения прегенеративного периода) вида в расщелинах скал, не зафиксированные при первичном мониторинге. В итоге изученная площадь популяции в 2009 г. составляла 140 кв. м и была представлена 54 особями, а в 2016 г. эти же показатели равнялись 280 кв. м и 70 особей соответственно.
В течение полевых сезонов 2014-2015 гг. было найдено еще три новых местообитания этого вида: в Заиграевском районе, в окрестностях с. Унэгэтэй, в Хоринском районе, возле с. Удинск и в Курумканском районе, в окр. с. Сахули (Чимитов и др., 2017). Эти находки позволили существенно расширить представление о современном распространении вида на территории Бурятии. В дальнейшем необходимо продолжить поиск новых местонахождений и организовать регулярный мониторинг численности в известных популяциях.
Л. trigonocarpus является эндемиком Баргузинского хребта, где встречается в лесном и подгольцовом поясах, на каменистых луговых склонах и лесных опушках. Во время полевых исследований 2012 г. нами были обнаружены новые местообитания вида в долинах рек Алла и Ульзыха. Анализ местообитаний вида на Баргузинском хребте показал в лесном поясе приуроченность вида к более- менее широким долинам рек на высоте более 750 м над у. м.
Рис. 3. Онтогенетическая структура ценопопуляций Oxytropis triphylla в разные годы исследований. По оси абсцисс указаны онтогенетические периоды (v - виргинильный, g - генеративный, s - сенильный), по оси ординат - численность особей, в % от общего числа. После годов исследования в скобках приведена плотность ценопопуляций O. triphylla (особей/м2)
Fig. 3. Ontogenetic structure of Oxytropis triphylla cenopopulations in different years of study. The X-axis represents ontogenetic periods (v - virginile, g - generative, s - senile), the Y-axis represents the percentage of individuals. Cenopopulation density of O. triphylla (ind./m2) is given in brackets
Изученные ценопопуляции вида нормальные, неполночленные, дефинитивные, с максимумом на среднегенеративных особях. В популяциях часто наблюдается низкий процент или отсутствие ювенильных, имматурных и сенильных растений.
Интересный характер распространения имеет узколокальный эндемик озера Байкал А. і'егісеосапш\ Основные местообитания вида находятся на северном побережье Байкала (острова Ярки и Миллионный, берег Дагарской губы). Изолированное местообитание вида в урочище «Пески» около с. Турка Прибайкальского района, по-видимому, сохранилось лишь благодаря успешной адаптации популяции в течение длительного периода времени к особым условиям обитания. Об этом свидетельствуют стабильные характеристики экологической плотности особей в ценопопуляции, а также структуры ценозов в различные годы исследования (Sandanov et al., 2014). Кариологический анализ во всех известных популяциях вида выявил, что наиболее симметричным кариотипом характеризуются особи из окрестностей с. Турка, что свидетельствует о долговременной изоляции (Konichenko et al., 2014). Эти данные также подтверждаются результатами исследования молекулярно-генетических маркеров (Selyutina et al., 2016).
Особую группу составляют виды, очень редко встречающиеся на территории Бурятии: Oxytropis dubia, O. lasiopoda, O. nitens, O. peschkovae, O. popoviana, Vicia tsydenii. Большинство из них характеризуется высоким природоохранным статусом (табл. 1). O. dubia имеет неопределенный статус, т.к. образцы вида были собраны около 170 лет назад близ с. Погроменск (современное название - с. Комсомольское Еравнинского района Бурятии). Это единственное местонахождение вида на территории России (Красная..., 2008). Поисковые работы 2014 и 2015 гг. в данном местонахождении и близлежащих окрестностях не дали результатов. Если произрастание вида на территории Бурятии в дальнейшем не будет подтверждено, то в следующем издании Красной книги Российской Федерации и красной книги республики Бурятия необходимо отнести данный вид к категории 0 (вероятно, исчезнувшие виды или подвиды). Схожая ситуация наблюдается с местообитанием О. lasiopoda в окрестностях с. Усть-Киран кяхтинского района Бурятии (Флора Сибири, 1994). На современном этапе исследований не было зарегистрировано находок этого вида на территории Бурятии, имеются лишь сведения о его местонахождении в окрестностях пос. Петровский Завод Забайкальского края.
Необходимо обеспечить строгой охраной краевые популяции редкого вида О., находящиеся на территории Тункинского национального парка (рис. 1, табл. 1). Последними исследованиями показано, что при увеличении антропогенной нагрузки наблюдается снижение жизненности и плотности популяций, неполночленность возрастного спектра, средние и низкие показатели мощности растений (Селютина и др., 2014).
Обследование классического местообитания О. peschkovae на Крутогубском мысе Чивыркуйского залива в 2012 г. позволило подтвердить ранние сборы М.Г. Попова (Попов, Бусик, 1966). Популяция вида была представлена только семью генеративными особями. Изученные нами популяции вида в Приольхонье характеризовались невысокой плотностью (в среднем 0,7--1,3 особей/кв. м), полночленностью (но с низкой численностью особей прегенеративного периода) и максимумом на генеративных особях. В геоботанических описаниях различных степных сообществ данной территории довольно часто встречаются лишь единичные особи вида.
Местонахождения О. popoviana также в большей степени характерны для степей Приольхонья, но в последние годы было найдено две популяции на территории Селенгинского района Бурятии. В августе 2015 г. нами было проведено изучение популяционной структуры в данных местообитаниях. Популяция в окрестностях с. Бараты характеризовалась бимодальным онтогенетическим спектром с пиками на виргинильных и среднегенеративных особях. Экологическая плотность составила 0,35, эффективная - 0,14 особей/кв. м. Популяция возле с. Ягодное нормальная, неполночленная с максимумом на среднегенеративных особях. Показатели плотности были ниже 0,19 (экологическая) и 0,16 особей/ кв. м (эффективная).
Узколокальный эндемик V. tsydenii отмечен на территории Бурятии только в окрестностях с. Киран Кяхтинского района (единственное местонахождение вида в России). В настоящее время все ценопопуляции вида нормальные, с преобладанием средневозрастных растений, особи на южных склонах дюн характеризуются наибольшими морфометрическими параметрами (Boikov, Sutkin, 2012).
Наименее изученным редким видом бобовых на территории Бурятии является Hedysarum cisbaicalense, для которого известно несколько местонахождений на северо-западной части Байкала (рис. 1). Основная часть ареала вида расположена в Иркутской области, где вид охраняется на территории Байкало-Ленского заповедника и Прибайкальского национального парка (табл. 1). На Байкальском хребте в Иркутской области встречаются фитоценозы с высоким обилием данного вида: местами в тундрах проективное покрытие почвы копеечником достигает 60 % (Красная..., 2010). Относительная труднодоступность местообитаний и отсутствие антропогенного влияния позволяют предполагать возможность сохранения природных популяций вида. Ограниченное распространение вида на западном побережье Байкала, по-видимому, связано с узостью его экологической амплитуды.
Заключение
Редкие виды сем. Fabaceae на территории Бурятии большей частью представлены малыми и изолированными популяциями, которые могут быть расположены в пределах дизъюнктивного ареала одной флористической или географической единицы (например, Байкальская Сибирь) или находиться в пределах узкого ареала. Изученные виды в основном представлены стержнекорневыми многоглавыми травянистыми многолетниками с по- ликарпическими побегами розеточного типа и относятся к каудексообразующим биоморфам моноцентрического типа. Все изученные виды относятся к долгоживущим видам растений (продолжительность жизни до 80 лет и более). Изученные популяции редких бобовых в подавляющем большинстве являются неполночленными (часто отсутствуют пре- и постгенеративные особи), дефинитивными, нормальными, зрелыми. Мономодальные спектры характерны для ценопопуляций из ненарушенных и малонарушенных местообитаний с пиком на средневозрастных особях. При наличии антропогенного воздействия или других экзогенных факторов наблюдаются бимодальные онтогенетические спектры. Высокая доля генеративных растений в большинстве изученных популяций в сочетании с длительным генеративным периодом создает возможности для их возобновления и устойчивого существования.
Среди редких бобовых Бурятии отмечается большое число эндемичных растений. В основном, это эндемики Байкальской Сибири. Большая часть изученных видов охраняется в ООПТ различного ранга на территории Байкальской Сибири, но необходимо отметить, что охваченность охраной на данном этапе недостаточна На территории Бурятии 10 видов редких эндемиков находятся за пределами ООПТ, среди которых многочисленны растения семейства Fabaceae, такие как A. sericeocanus, H. cisbaicalense, O. dubia, O. glandulosa, O. popoviana, V. tsydenii (Санданов, 2016). Сохранению редких видов бобовых Бурятии может способствовать создание новых охраняемых территорий, например степного заповедника в Селенгинской Даурии (Шагжиев и др., 2014). Также необходимо расширение границ имеющихся ООПТ для обеспечения комплексной охраны видов. При невозможности или нецелесообразности организации ООПТ на локальных участках имеет смысл проведение подробной инвентаризации местообитаний и экологии редких видов на основе выделения ключевых ботанических территорий. В этом направлении уже ведутся исследования.
Особый интерес представляет дальнейшее изучение редких видов рода Oxytropis, среди которых много эндемиков и реликтов. Большая часть этих видов встречается на территории Бурятии малочисленными и изолированными популяциями или даже несколькими особями. Численность некоторых популяций остролодок снижается вследствие антропогенного воздействия, низкого генетического разнообразия, природно-климатических изменений. бобовый бурятия популяция фитоценотический
Стратегия охраны редких видов сем. Fabaceae должна основываться на территориальной охране и рациональном использовании сообществ с их участием. Также необходимы дальнейшие исследования по изучению биологии и экологии видов, строгая охрана изолированных местообитаний, ведение регулярного мониторинга численности в известных популяциях.
Список литературы / References
1. Бойков Т.Г. (2005) Уникальные объекты растительного мира Центральной Сибири: разнообразие, пространственно-временное распределение, особенности и перспективы охраны. Новосибирск, Наука, 181 с. [Boikov T.G. (2005) Unique plants of Central Siberia: diversity, spacetemporal distribution, distinctive features and prospects of protection. Novosibirsk, Nauka, 181 p. (in Russian)]
2. Конспект флоры Азиатской России: сосудистые растения (2012) Новосибирск, Изд-во СО РАН, 640 с. [A mnspectus of flora of Asian Russia: Vascular plants (2012) Novosibrisk, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, 640 p. (in Russian)]
3. Красная книга Иркутской области (2010) Иркутск, ООО Изд-во «Время странствий», 480 с. [Red Data Book for Irkutsk region (2010) Irkutsk, Vremya stranstvyi, 480 p. (in Russian)]
4. Красная книга Республики Бурятия. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов (2013) Улан-Удэ, Изд-во БНЦ СО РАН, 688 с. [Red Data Book for the Republic of Buryatia. Rare and endangered species of animals, plants, andfungi (2013) Ulan-Ude, Buryat Scientific Center of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, 688 p. (in Russian)]
5. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) (2008) М., Товарищество научных изданий КМК, 855 с. [Red Data Book for the Russian Federation (plants and fungi) (2008) Moscow, Tovarishestvo nauchnykh izdanii KMK, 855 p. (in Russian)]
6. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. (1984) Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск, Наука, 264 с. [Malyshev L.I., Peshkova G.A. Distinctive features and genesis of Siberian flora (Western and Eastern parts of Baikal) (1984) Novosibrisk, Nauka, 264 p. (in Russian)]
7. Одум Ю. (1986) Экология. Т. 2. М., Мир, 209 с. [Odum E. (1986) Ecology. Vol. 2. Moscow, Mir, 209 p. (in Russian)]
8. Пешкова Г.А. (2001) Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск, Наука, 192 с. [Peshkova G.A. (2001) Florogenetic analysis of the steppe flora of the mountains in Southern Siberia. Novosibirisk, Nauka, 192 p. (in Russian)]
9. Попов М.Г., Бусик В.В. (1966) Конспект флоры побережий озера Байкал. М.-Л., Наука, 215 с. [Popov M.G., Busik V.V. (1966) A conspectus of Lake Baikal shoreline flora. Moscow, Leningrad, Nauka, 215 p. (in Russian)]
10. Санданов Д.В. (2016) Геоинформационный анализ распространения редких сосудистых растений на территории Бурятии. Ученые записки Забайкальского государственного университета. Серия Естественные науки, 11 (1): 38-45 [Sandanov D.V. (2016) GIS-analysis of rare vascular plants distribution on the territory of Buryatia. Scholarly Notes of Transbaikal State University. Series Natural Sciences [Uchenye zapiski Zabaikal'skogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya Estestvennye nauki], 11 (1): 38-45 (in Russian)]
11. Селютина И.Ю., Кониченко Е.С., Рупышев Ю.А. (2014) Онтогенез и онтогенетическая структура ценопопуляций редкого вида Oxytropis nitens (Fabaceae) на северной границе ареала. Ботанический журнал, 99(9): 1001-1009 [Selyutina I.Yu., Konichenko E.S., Rupishev Yu.A. (2014) Ontogeny and ontogenetic structure of coenopopulations of a rare species Oxytropis nitens (Fabaceae) on the northern limit of its range. Botanical Journal [Botanicheskii zhurnal], 99(9): 1001-1009 (in Russian)]