Редкие бобовые (Fabaceae Lindl.) Бурятии: географическое распространение, эколого-ценотическая приуроченность, популяционное разнообразие и вопросы охраны
Д.В. Санданов
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН
Российская Федерация, Улан-Удэ
Аннотация
Комплексное исследование редких видов растений позволяет провести оценку состояния их популяций и разработать меры по их охране. В последние годы проведены детальные исследования редких бобовых на территории Республики Бурятия, что позволило выявить новые местонахождения, особенности ареалов видов и характер структуры их популяций. Цель исследования - обобщение имеющейся информации с учетом современных данных для разработки конкретных рекомендаций по охране редких видов бобовых на изучаемой территории. Исследование популяций изучаемых видов и растительных сообществ с их участием осуществляли традиционными методами.
Анализ распространения видов проведен на основе базы данных локалитетов редких растений, разработанной для республики Бурятия и включающей актуальную информацию из последнего переиздания красной книги для данной территории. Рассмотрены хорология, эколого-ценотическая приуроченность и структура популяций редких видов семейства бобовых в Бурятии. Проведена комплексная оценка структуры популяций ключевых видов с учетом особенностей их фитоценотической и географической приуроченности. Изученные популяции редких бобовых большей частью являются неполночленными (часто отсутствуют пре- и постгенеративные особи), дефинитивными, нормальными, зрелыми. Мономодальные спектры характерны для ценопопуляций из ненарушенных и малонарушенных местообитаний с пиком на средневозрастных особях.
При наличии антропогенного воздействия или других экзогенных факторов наблюдаются бимодальные онтогенетические спектры. Стратегия охраны изучаемых видов должна основываться на территориальной охране и рациональном использовании сообществ с их участием. Необходимы дальнейшие исследования по изучению биологии и экологии видов, строгая охрана изолированных местообитаний, ведение регулярного мониторинга численности в известных популяциях.
Ключевые слова: Fabaceae, редкие растения, хорология, эколого-ценотическая приуроченность, охрана популяций.
Abstract
Rare Legumes (Fabaceae Lindl.) in Buryatia: Geographic Distribution, Eco-Coenotic Confinement, Population diversity, and Conservation Challenges denis V. Sandanov*
Institute of General and Experimental Biology SB RAS
Ulan-Ude, Russian Federation
Complex studies of rare plant species allow to evaluate the status of their populations and develop an approach to their conservation. During the last years, detailed studies of rare legume species have been performed on the territory of Buryatia. They revealed new species localities, and characteristic features of species distribution and population structures. The goal of the current research is to summarize all available information including the latest data in order to develop practical recommendations for rare legume species conservation in the examined region. Populations of rare legumes and plant communities containing them were studied by traditional methods. Species distribution was analyzed using the locality database for rare vascular plants in Buryatia which contains critical information from the last edition of Red Data Book for the examined area. Distribution, eco- coenotic confinement and population structure of rare legume species in Buryatia were studied.
The structure of key species populations was estimated with respect to their phytocoenotic and geographic confinement. Rare legumes populations are mostly insufficient (excluding juvenile and senile individuals), definitive, normal, and mature. Unimodal age spectra with prevalence of generative plants typical of populations from undisturbed habitats. Human impact or other exogenous factors led to formation of bimodal age spectra. The strategy for conservation of the examined species should be based on protection of their habitats and sustainable use of plant communities containing rare legumes. Further research into biological and ecological features of rare legumes, strict protection of isolated habitats, regular monitoring of populations sizes are required.
Keywords: Fabaceae, rare plant species, chorology, eco-coenotic confinement, protection of populations.
Введение
Изучение редких и исчезающих видов растений природной флоры России, а также отдельных ее регионов является важным звеном в комплексе мероприятий по охране растительного мира и его генофонда. Исследования редких видов растений широко проводятся по следующим направлениям: изучение таксономической принадлежности, фитоценотической и экологической приуроченности, составление региональных сводок и т.д. На первом этапе были выявлены основные местообитания редких и исчезающих видов и проведена предварительная оценка их статуса. В дальнейшем получили развитие исследования по картированию природных местообитаний, мониторингу состояния популяций в пределах естественного ареала, созданию банка данных по биологии и экологии малоизученных видов, а также разработке приемов и методов сохранения разнообразия редких и исчезающих видов. В последнее время при изучении редких видов растений все чаще используется комплексный подход с привлечением различных методов (Heywood, 2003 и др.).
Установление основных причин ограниченного распространения и малочисленности популяций редких видов растений также является необходимым этапом в сохранении флористического разнообразия. Основные характеристики для выделения редких видов природной флоры: узкий географический ареал, наличие вида в нескольких специфических местообитаниях, а также формирование малых изолированных популяций на протяжении всего ареала. Уникальность и специфичность флоры Бурятии тесно связана с общим генезисом и историей развития флоры Байкала. При этом в горных и степных районах Бурятии сохранились многие эндемичные и реликтовые виды растений, которые на сегодня включены в категорию редких и исчезающих (Пешкова, 2001).
Семейство бобовых признано одним из крупнейших во флоре Сибири с большим числом редких видов (более 60 видов). Подробное изучение редких бобовых в течение последних лет в Республике Бурятия позволило выявить новые местонахождения, особенности ареалов видов и характер структуры популяций ключевых видов. Целью данной работы было обобщение имеющейся информации с учетом современных данных, что позволит разработать конкретные рекомендации по охране редких видов бобовых на изучаемой территории.
Материалы и методы распространение редких бобовых растений оценивалось на основе разработанной ГИС-базы данных (Санданов, 2016). Поясно-зональные группы и хорология редких видов приведены согласно данным Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984). При определении экологических групп растений в основном использовались данные Н. Улзийхутага (2003). Для некоторых видов сведения по экологии уточнялись на основе данных литературы и результатов собственных исследований. Латинские названия видов приведены согласно Конспекту флоры Азиатской России (2012).
Рис. 1. Распространение редких видов сем. Fabaceae на территории Бурятии Fig. 1. Distribution of rare species of the Fabaceae family in Buryatia
Для выявления экологических факторов, отвечающих за дифференциацию растительных сообществ с участием редких видов бобовых, был применен метод непрямой (DCA) ординации (Hill, Gauch, 1980), реализованный в программе PAST 3.06 (Hammer et al., 2001). В основу работы положено 68 геобо- танических описаний (с участием Astragalus galactites - 26, A. chorinensis - 33, Glycyrhiza uralensis - 9 описаний), выполненных в 2007-2015 гг. по стандартным методикам на площадках в 100 м2. Основные параметры популяций изучались с использованием традиционных методов (Ценопопуляции..., 1976; Одум, 1986; Zhivotosky, 2001).
Результаты и обсуждение
Анализ распространения редких бобовых на территории Бурятии показал приуроченность их местообитаний к долинам основных рек, часть местонахождений отмечена на побережье озера Байкал (рис. 1). Основные кластеры распространения видов находятся в долинах рек Селенга и Уда, в Баргузинской и Тункинской котловинах, на Восточном Саяне.
Наибольшее число местообитаний отмечено для Caragana jubata. Этот вид имеет общеазиатский ареал, встречается в высокогорьях и лесном поясе, часто образует заросли в долинах рек. Популяции вида подвержены нерегулируемой заготовке особей для лекарственных целей. Большая часть местообитаний в Бурятии охраняется на территории Тункинского национального парка и Джергинского заповедника (табл. 1).
Анализ данных показывает, что большинство редких бобовых Бурятии относится к степным видам с эндемичным типом ареала. Это отражается и на экологии видов, в основном это растения засушливых местообитаний (эуксерофиты, ксеромезофиты и мезоксерофиты).
На юге Бурятии в долинах рек Селенга и Джида широко встречаются степные виды редких бобовых, такие как A. galactites, A. chorinensis и G. uralensis. A. galactites часто встречается в гемипсам-мофитных дерновиннозлаковых степях и псаммофитно-разнотравных ильмовниках с доминированием таких видов, как Potentilla acaulis L., Artemisia frigida Willd., Thymus baicalensis Serg, Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng, Koeleria cristata (L.) Pers. s.str. и Festuca dahurica (St.-Yves) V. Krecz. et Bobrov. Данные сообщества располагаются по выровненным подгорным шлейфам на песчаных почвах и подвержены пастбищной дигрессии. Гораздо реже вид отмечается в составе разнотравно-дерновинно-злаковых степей. Однако и здесь сообщества с его участием характеризуются сильным выпасом, что индицируется высоким обилием P. acaulis, A. frigida, Carex duriuscula C.A. Mey. В травостое часто доминируют Stipa krylovii Roshev., S. baicalensis Roshev., Leymus chinensis (Trin.) Tzvelev, Th. baicalensis, C. squarrosa, Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom. Приуроченность вида к фитоценозам, где наблюдается сильный выпас, косвенно может свидетельствовать о невысокой конкурентной способности и патиентной стратегии, которая позволяет виду сохраняться в составе степных сообществ.
Таблица 1. Краткая характеристика редких видов сем. Fabaceae Бурятии Table 1. Brief characteristic of rare species of the Fabaceae family in Buryatia
|
Название вида |
Статус |
ПЗГ |
ХГ |
ЭГ |
Наличие вида на ООПТ Байкальского региона |
|
|
Astragalus chorinensis Bunge |
3 (NT) |
ГС |
ЮС |
ЭК |
БЛЗ, ПНП |
|
|
Astragalus galactites Pall. |
4 (DD) |
СС |
ЮС |
ЭК |
ДЗ |
|
|
Astragalus sericeocanus Gontsch. |
3 (NT) |
СХ |
ЭН |
П |
- |
|
|
Astragalus trigonocarpus (Turcz.) Bunge |
3 (NT) |
ММ |
ЭН |
ЭМ |
БРЗ, ЗНП |
|
|
Caragana jubata (Pall.) Poir. |
2 (VU) |
ММ |
ОА |
МКР |
БЛЗ, ДЖЗ, ТНП |
|
|
Glycyrrhiza uralensis Fisch. |
2 (VU) |
СС |
ОА |
МК |
ПНП (заносное) |
|
|
Hedysarum cisbaicalense Malysch. |
3 (NT) |
ВВ |
ЭН |
ЭМ |
БЛЗ, ПНП |
|
|
Oxytropis dubia Turcz. |
4 (DD) |
ЛС |
ЭН |
КМ |
- |
|
|
Oxytropis glandulosa Turcz. |
3 (NT) |
СС |
ЭН |
КМ |
- |
|
|
Oxytropis lasiopoda Bunge |
1б (EN) |
СС |
ЮС |
ПГ |
- |
|
|
Oxytropis nitens Turcz. |
3 (NT) |
ГС |
ЮС |
КП |
ТНП |
|
|
Oxytropis peschkovae M. Pop. |
1б (EN) |
ГС |
ЭН |
КМ |
БЛЗ, ЗНП, ПНП |
|
|
Oxytropis popoviana Peschkova |
3 (NT) |
ГС |
ЭН |
МК |
БЛЗ, ПНП |
|
|
Oxytropis triphylla (Pall.) Pers. |
3 (NT) |
ГС |
ЭН |
ЭК |
БРЗ, ПНП |
|
|
Vicia tsydenii Malysch. |
1а (CR) |
СС |
ЭН |
П |
- |
Примечание: Категории статуса редкости видов приведены согласно Красной книге Республики Бурятия (2013). Поясно-зональные группы (ПЗГ): ВВ - альпийская, ММ - монтанная, СХ - светлохвойно-лесная, ЛС - лесостепная, СС - собственно степная, ГС - горно-степная. Хорологические группы (ХГ): ЭН - эндемичная, ЮС - южносибирская, ОА - общеазиатская. Экологические группы (ЭГ): ЭК - эуксерофит, МК - мезоксерофит, КМ - ксеромезофит, ЭМ - эумезофит, МКР - мезокриофит, ПГ - псаммогалофит, П - псаммофит, КП - ксеропетрофит. ООПТ: БРЗ - Баргузинский заповедник, БЗ - Байкальский заповедник, ДЖЗ - Джергинский заповедник, БЛЗ - Байкало-Ленский заповедник, ДЗ - Даурский заповедник, ЗНП - Забайкальский национальный парк, ТНП - Тункинский национальный парк, ПНП - Прибайкальский национальный парк.
Сообщества с участием A. chorinensis большей частью имеют выраженный петрофитный характер. Это разнотравно- селагинелловые, разнотравно-селагинеллово-алтайскохамеродосовые, ленскоовсяницевые, арктогероно-тимьяновые, алтайскохамеро-досово-горноколосниковые степи. Встречаются также и дигрессионные варианты этих сообществ. Помимо вышеуказанных видов в травостое часто доминируют такие виды, как Carex argunensis Turcz. ex Trev., Artemisia monostachya Bunge ex Maxim., Filifolium sibricium (L.) Kitam. Лимитирующими факторами численности вида выступают эндогенные (особенности биологии размножения: отсутствие вегетативного и затрудненное генеративное вследствие активного поедания семян фитофагами) и экзогенные (чрезмерная пастбищная нагрузка, особенно выпас коз и овец, весенние степные палы) (Красная..., 2013).
G. uralensis отмечается в разнотравнокрыловоковыльных, крыловоковыльно-китай-сколеймусовых, разнотравно-кистевидно- мятликовых степях. На юге Бурятии единично встречается в степях с доминированием Stipa grandis P. Smirn.
Все изученные виды характеризовались низким обилием, в большинстве изученных сообществ их проективное покрытие составляет <1%. В некоторых случаях отмечено содоминирование G. uralensis, что прежде всего связано с активным вегетативным разрастанием и формированием куртин. Разнообразие сообществ с участием вида (рис. 2), скорее всего, также связано с тем, что его ценокомплекс включает группы ассоциаций степных, луговых и кустарниковых сообществ (Бойков, 2005). В последние годы наблюдается сокращение площадей естественных насаждений солодки в Бурятии вследствие распашки земель и заготовки корней и корневищ в лекарственных целях. Поэтому для сохранения генофонда вида в Бурятии необходим мониторинг за состоянием популяций и организация заказников в Заиграевском, Тарбагатайском и Мухоршибирском районах (Харитонов и др., 1999). К.Ш. Шагжиев с соавторами (2014) предлагают создание на территории Селенгинской Даурии государственного степного заповедника, необходимость которого обусловлена наличием на территории большого числа редких, эндемичных и реликтовых растений. Организация такого заповедника позволила бы обеспечить охраной многие редкие растения, включая и вышеуказанные виды бобовых.
Рис. 2. DCA-ординация степных сообществ с участием редких видов сем. Fabaceae. Треугольниками обозначены сообщества с участием Astragalus chorinensis, точками - сообщества с участием Astragalus galactites, квадратами - сообщества с участием Glycyrhiza uralensis
Fig. 2. DCA-ordination of steppe communities including rare species of the Fabaceae family. Plant communities including Astragalus chorinensis, Astragalus galactites and Glycyrhiza uralensis are represented by triangles, dots and squares, respectively