Статья: Разложение рисовой соломы мокрицами (Isopoda, Oniscidea) и двупарноногими многоножками (Myriapoda, Diplopoda) в почвах Калмыкии в лабораторном эксперименте

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Разложение рисовой соломы мокрицами (Isopoda, Oniscidea) и двупарноногими многоножками (Myriapoda, Diplopoda) в почвах Калмыкии в лабораторном эксперименте

Ю.М. Лебедев, К.Б. Гонгальский, А.Ю. Горбунова, А.С. Зайцев

Аннотация

Пожнивные остатки риса являются одним из наиболее трудноразлагаемых отходов сельского хозяйства в аридных условиях. Был проведен лабораторный эксперимент по разложению рисовой соломы мокрицами и двупарноногими многоножками, обитающими в сухих степях Калмыкии в России. По пять особей двух видов мокриц (Armadillidium vulgare и Protracheoniscus kryszanovskii) или двух видов многоножек (Brachydesmus assimilis и Cylindroiulus sp.) были помещены в микрокосмы с почвой и 2.5 г рисовой соломы. Масса соломы достоверно снизилась для всех видов в среднем приблизительно на 50% за 4 месяца эксперимента. Содержание органического вещества в почве до и после эксперимента достоверно не изменилось, что позволяет предположить, что отобранные виды мокриц и многоножек могут поедать и, таким образом, утилизировать рисовую солому по меньшей мере в экспериментальных условиях .

Ключевые слова: биоразложение, Isopoda, Diplopoda, переработка пожнивных остатков, трудноразлагаемое органическое вещество.

Введение

Более чем десятипроцентный рост посевных площадей под рис при резком росте урожайности в 2006-2014 годах увеличил валовый сбор этой культуры в России до более чем 1 млн. тонн в год (Российский ..., 2017). Это достигается в том числе и постоянным увеличением доз внесения удобрений, пестицидов и гербицидов, которые приводят к практически полному уничтожению сообществ животных не только на самих рисовых чеках, но и в их окрестностях. Помимо выделения значительных объемов парниковых газов рисоводство приводит к образованию большой массы пожнивных остатков и в первую очередь соломы: до 1 кг на 1 кг произведенного риса (Российский ..., 2017). Особенностью этого сельскохозяйственного отхода является высокое содержание кремния и низкое соотношение содержания азота к углероду, в результате чего рисовая солома малопригодна на корм скоту и с трудом разлагается микроорганизмами , особенно в условиях умеренного и засушливого климата. Таким образом, проблема утилизации отходов рисоводства - одна из наиболее актуальных в современном сельском хозяйстве не только в России, но и во всем мире (Tang et al., 2016). В настоящее время значительная часть соломы сжигается, что приводит к масштабным выбросам парниковых газов, сажи и других вредных продуктов горения в атмосферу, а также потерям микроэлементов в почве. Все это создает неприемлемый уровень риска как для климата, так и для функциональной устойчивости ландшафтов в районах рисоводства (Горбунов, Расулов, 2013).

Одним из возможных путей решения данной проблемы могла бы стать разработка биотехнологий с вовлечением естественной почвенной фауны, населяющей окрестности рисовых чеков. Убедительно показана перспективность применения для этих целей дождевых червей и энхитреид (Zaitsev et al., 2018; John et al., 2019). Вместе с тем климатические условия основных районов рисосеяния в России в силу невысокой влажности не оптимальны для активной переработки рисовой соломы вышеупомянутыми таксонами. Например, выращивание риса в Калмыкии сопряжено с недостатоком воды и слабой засоленностью почв (Кулакова и др., 2017), что позволяет выращивать эту культуру только при условии переброски значительных объемов воды из Волги. Более того, район характеризуется невысокой плотностью почвенной биоты и специфическим составом: среди сапрофагов в естественных степных и полупустынных экосистемах нет червей, которые функционально замещаются насекомыми, ракообразными (мокрицами) и многоножками (Миноранский, 1984).

Таким образом, представляется целесообразным рассмотреть и другие группы почвенной мезофауны, являющиеся активными детритофагами, например, изопод и многоножек (David, 2014). Несмотря на относительно скромный собственный прямой вклад этих групп в процессы мобилизации и иммобилизации углерода, азота и других биогенных элементов, они играют важную роль в регуляции активности, продукции и биомассы микробиального звена детритных пищевых сетей (David, 2014), которые на 95% ответственны за эмиссию парниковых газов с рисовых чеков. Кроме того, эти почвенные животные потенциально играют важную роль в подготовке разложения рисовой соломы микроорганизмами, а также реинтеграции в почву накопленного в соломе углерода и других биогенных элементов. В результате этого возможно не только решить проблему утилизации трудноразлагаемых пожнивных остатков рисоводства биологическими методами, но и повысить здоровье и естественное плодородие почв рисовых чеков. Целью настоящего исследования стало тестирование в условиях лабораторного эксперимента потенциала различных видов мокриц и многоножек, обитающих на территории республики Калмыкия , перерабатывать рисовую солому.

Материал и методы

Был проведен эксперимент по разложению рисовой соломы мокрицами и двупарноногими многоножками. Особи двух видов мокриц (Armadillidium vulgare Latreille, 1804 и Protracheoniscus kryszanovskii Borutzky, 1957) и двух видов многоножек (Brachydesmus assimilis Lohmander, 1936 и Cylindroiulus sp.) были отловлены во время экспедиции в Октябрьский район Республики Калмыкия 27-30 апреля 2017 г. и привезены в живом виде в Лабораторию изучения экологических функций почв Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова в Москву.

Определение мокриц до вида провел К.Б. Гонгальский, диплопод - Д.И. Коробушкин. Популяции беспозвоночных, в дальнейшем использованные для эксперимента, поддерживали в культуре в контейнерах с влажным песком и растительным опадом, собранным в естественных условиях , при естественном режиме освещения.

В эксперименте каждый микрокосм размером 10.5х8.5х8.5 см и объемом 0.76 л помещали 100 г бурой солонцеватой почвы из окрестностей п. Большой Царын Октябрьского района Республики Калмыкия. Почва была просеяна через сито 2 мм и увлажнена до 25% от полной влагоудерживающей способности, определенной в соответствии с процедурой, описанной А.С. Зайцевым с соавторами (Zaitsev et al., 2018).

Солома от риса сорта «Богатырь», применявшаяся в качестве стандартной в серии ранее успешно проведенных экспериментов (John et al., 2019; Zaitsev et al., 2018), была отобрана на полях Краснодарского края, высушена при комнатной температуре и предварительно измельчена на фрагменты длиной 2-3 см. По 2.5 г рисовой соломы были помещены на поверхность почвы в воздушно-сухом виде в каждый микрокосм, что соответствует уровню производства соломы на 1 м² в условиях Калмыкии (Дедова, Шабанов, 2011).

Для эксперимента в каждый микрокосм были помещены по пять особей одного из тестируемых видов в двух повторностях. Перед этим все животные были индивидуально взвешены на весах Sartorius CP224S с точностью до 0.0001 г. В ходе эксперимента погибших животных заменяли на живых. Эксперимент с диплоподами был менее продолжительным, чем с мокрицами, за счет более низкой выживаемости диплопод в культуре. В качестве контрольного варианта использовали микрокосмы с соломой, но без животных. Микрокосмы увлажняли очищенной водой по мере необходимости, но не реже одного раза в семь дней для поддержания изначально заданного уровня влажности .

Эксперимент продолжался 123 суток с промежуточными замерами потери массы соломы на 40 и 82 сутки. Для этого солому вынимали из микрокосмов, очищали от почвы, сушили при температуре 50°С в течение 5 ч. и взвешивали. После измерений солома опять увлажнялась и помещалась обратно в микрокосмы.

Для оценки эффективности потребления соломы, а не ее измельчения и реинтеграции в виде углерода в почву, содержание органического вещества в почве измеряли до и после эксперимента путем прокаливания проб почвы при температуре 450°С в течение 5 часов (Методы ..., 2003).

Статистическая обработка данных. Для массы соломы в каждый день измерений и массы животных рассчитаны средние значения и стандартные ошибки в даукратной повторности. При этом индивидуальная масса животных в пределах одного микрокосма усреднялась. Для сравнения средних значений во времени использован непараметрический дисперсионный анализ Краскела-Уоллиса (Kruskal-Wallis ANOVA). Для определения скорости убывания массы соломы использован однофакторный регрессионный анализ. Все статистические вычисления проведены с использованием программного пакета STATISTICA 13.3 RUS (Tibco Inc.).

Результаты и обсуждение

Масса соломы достоверно (Kruskal-Wallis ANOVA, df=3, p=0.0011) убывала со временем для всех четырех видов тестируемых членистоногих (рис.). биотехнология утилизация отход рис мокрица

Достоверного различия в скорости потери массы соломы между разными видами не обнаружено (Kruskal-Wallis ANOVA, df=3, p=0.45). В среднем количество соломы сократилось приблизительно на 50% за 4 месяца. Скорость убывания массы в контроле была ниже, чем для всех исследуемых видов, кроме B. assimilis (рис.).

Рис. Сокращение массы рисовой соломы в лабораторном эксперименте с мокрицами Armadillidium vulgare и Protracheoniscus kryszanovskii и двупарноногими многоножками Brachydesmus assimilis и Cylindroiulus sp. и в контроле. Параметры графиков регрессии представлены в таблице.

Особи разных видов отличались по средней массе. Наиболее крупными были B. assimilis - 0.121±0.013 г; средняя масса P. kryszanovskii составила 0.076±0.003 г, A. vulgare - 0.046±0.005 г, Cylindroiulus sp. - 0.014±0.001 г. Таким образом, за 123 суток A. vulgare переработали 21.96 г соломы на 1 г массы собственного тела, P. kryszanovskii - 20.77 г. За 82 суток B. assimilis разложили 4.54 г соломы на 1 г массы собственного тела, Cylindroiulus sp. - 51.21 г.

Содержание органического вещества в почве до и после эксперимента достоверно (Kruskal-Wallis ANOVA, df=1, p=0.121) не изменилось во всех вариантах. До эксперимента оно составляло 7.79±0.17% во всех вариантах. После эксперимента оно было на уровне 6.10±0.03% для варианта с A. vulgare, 5.99±0.03% - с P. kryszanovskii, 6.70±0.04% - с B. assimilis, 6.63±0.05% - с Cylindroiulus sp. и 6.56±0.05% - в контроле.

Таблица. Результаты регрессионного анализа процесса разложения соломы разными видами почвенных членистоногих и в контроле без животных.

Наши результаты позволяют предположить, что отобранные для эксперимента массовые виды мокриц и многоножек из естественных местообитаний Калмыкии могут питаться рисовой соломой. Это подтверждается тем фактом, что содержание органического вещества в почве до и после эксперимента не изменилось.

В целом интенсивность потребления растительного опада зависит от его питательных свойств. Наиболее привлекательным субстратом является богатый азотом опад (David, 2014; Patoine et al., 2017) с соотношением C/N около 8-15 (Enriquez et al., 1993), в то время как в рисовой соломе, использованной нами, эта величина значительно выше - около 75 (Zaitsev et al., 2018). Возможно, с этим связан и низкий уровень выживаемости протестированных видов, особенно многоножек, которые не могут долго питаться столь бедными в пищевом отношении органическими остатками.

Различия в средней индивидуальной массе животных привели к различиям в скорости потребления соломы. При этом P. kryszanovskii - эндемик Калмыкии, встречающийся в слабо засоленных почвах, в том числе в выбросах водной растительности по берегам водоемов (Боруцкий, 1957; Gongalsky, Turbanov, 2018), что может представлять определенный приоритет для его использования при переработке соломы благодаря его засухо- и солеустойчивости. Второй вид мокриц (А. vulgare) - синантропный космополитный вид, достаточно неразборчивый к типу пищи, в связи с чем его рассматривают в качестве удобного объекта для культивирования (Dangerfield, 1989; Morcquard et al., 1989).

Таким образом, для дальнейших исследований в условиях калмыцких почв протестированные виды можно ранжировать по убыванию уровня перспективности и эффективности для переработки рисовой соломы следующим образом: P. kryszanovskii, B. assimilis, Cylindroiulus sp., A. vulgare. При этом целесообразно проведение дальнейших манипулятивных экспериментов с изменением соотношения азота и углерода в предлагаемом членистоногим пищевом субстрате, а также отработ ка разведения этих видов в культуру и в перспективе - для промышленного разведения.

Список литературы

1. Боруцкий Е.В. 1957. Наземные Isopoda юго-востока Европейской части СССР // Зоологический журнал. Т. 36. С. 467-478.

2. Горбунов Г.И., Расулов О.В. 2013. Проблемы рациональной утилизации рисовой соломы // Вестник МГСУ. Т. 7. С. 106-113.

3. Дедова Э.Б., Шабанов Р.М. 2011. Возделывание риса при орошении дождеванием в условиях пустынной зоны Калмыкии // Плодородие. № 6. С. 32-33.

4. Кулакова Н.Ю., Абатуров Б.Д., Нухимовская Ю.Д. 2017. Элементы круговорота C и N в природных и антропогенных экосистемах полупустыни Северного Прикаспия // Аридные экосистемы. Т. 23. № 1. С. 17-25. [Kulakova N.Yu., Abaturov B.D., Nukhimovskaya Yu.D. 2017. Components of C and N cycles in natural and anthropogenic ecosystems of semideserts of the northern Caspian area // Arid Ecosystems. Vol. 7. No. 1. P. 11-18.]

5. Методы исследования структуры, функционирования и разнообразия детритных пищевых сетей. 2003. Методическое руководство // Ред. А.Д. Покаржевский, К.Б. Гонгальский, А. С. Зайцев. М.: ИПЭЭ РАН. 100 с.