Материал: Н.А.ФОНСОВА.В.А.ДУБЫНИН.ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ_АНАТОМИЯ_ЦНС

7.2.4. Четвертый мозговой желудочек

Как уже говорилось (см. 4.2), IV желудочек представляет собой полость заднего мозга. Снизу этот желудочек переходит в спинномозговой канал, сверху — в водопровод среднего мозга. Его дно — ромбовидная ямка — образовано дорсальной поверхностью продолговатого мозга и моста.

Крыша имеет форму шатра и составлена мозговыми пару сами — верхним, натянутым между верхними ножками мозжечка, и двумя нижними, натянутыми между задними частями полушарий мозжечка и задними краями ромбовидной ямки. В нижнем и боковых углах ромбовидной ямки нижний мозговой парус отходит от ее краев, образуя 3 отверстия.

Ромбовидная ямка (см. рис. 24) разделена на две симметричные половины срединной бороздой. Между ее боковыми углами проходят мозговые полоски — волокна, идущие от правого дорсального слухового ядра к левому, и наоборот. Мозговые полоски являются границей между мостом и про долговатым мозгом. Как уже отмечалось (см. 7.2.1), на ромбовидную ямку проецируются ядра черепных нервов.

Основные зоны ромбовидной ямки:

1. треугольник подъязычного нерва — под ним лежит двигательное ядро этого нерва;

2. треугольник блуждающего нерва — под ним лежит вегетативное ядро этого нерва;

3. вестибулярное поле — в этой области расположены шесть чувствительных ядер вестибуло-слухового нерва;

4. лицевой бугорок — выпуклость, образованная волокнами лицевого нерва, огибающими лежащее ниже двигательное ядро отводящего нерва;

5. голубое пятно — под ним лежит ядро с тем же названием.

Чтобы понять расположение ядер в ромбовидной ямке, надо учитывать, что замкнутая нервная трубка при переходе от спинного к головному мозгу раскрывается на своей дорсальной стороне и развертывается в ромбовидную ямку. Вследствие этого задние рога серого вещества спинного мозга как бы расходятся в стороны. Заложенные в задних рогах соматически-чувствительные ядра располагаются в ямке латерально, а соответствующие передним рогам соматически-двигательные ядра остаются лежать медиально и несколько ниже. Вегетативные ядра находятся между ними.

В результате в ромбовидной ямке в отличие от спинного мозга ядра серого вещества расположены не в дорзовентральном направлении, а лежат скорее рядами — медиально и латерально.

7.2.5. Средний мозг

Средний мозг, mesencephalon, самый маленький отдел головного мозга, его длина примерно 2 см. Полость среднего мозга — мозговой (сильвиев) водопровод имеет диаметр около 1 мм. Из среднего мозга выходят две пары черепных нервов — глазодвигательный (III пара) и блоковый (IV пара). Напомним, что блоковой нерв выходит из мозга на дорсальной стороне, затем огибает ножки мозга и переходит на брюшную сторону.

На дорсальной стороне среднего мозга находится крыша, tectum, состоящая из двух пар бугорков — нижних и верхних холмиков четверохолмия (см. рис. 24). Они разделены взаимно перпендикулярными бороздами. Между верхними и нижними холмиками проходят комиссуры холмиков — волокна, соединяющие правый и левый холмики. Кроме того, от каждого бугорка отходит ручка холмика — волокна, идущие в таламус.

На вентральной стороне расположены ножки мозга. Они выходят из моста, направляются вперед и, постепенно расходясь в стороны, погружаются в толщу больших полушарий (см. рис. 21). Между ножками лежит межножковая ямка, в дне которой есть множество мелких отверстий, через которые проходят кровеносные сосуды. Этот участок называется зад ним продырявленным веществом.

Ножки мозга разделены на покрышку, tegmentwn, и лежащее ниже основание, basis (рис. 26). Границей между ними служит черная субстанция (см. далее).

Рис. 26. Поперечный разрез через средний мозг

на уровне нижних холмиков:

I— крыша мозга; II— покрышка; III— основание;

1 — холмик четверохолмия; 2— сильвиев водопровод;

3 — центральное серое вещество; 4 — красное ядро;

5— черная субстанция; 6— межножковое ядро; 7— ядро тройничного нерва; 8 — ядро блокового нерва

Крыша мозга состоит из серого вещества, основание — из белого (только нисходящие тракты), в покрышке среди волокон белого вещества лежат ядра серого вещества.

Крыша среднего мозга. Верхние холмики имеют слоистое строение (состоят из семи клеточных слоев), т.е. для них характерна корковая организация. Их афференты — в первую очередь, волокна зрительного тракта, а также спинно-тектальный тракт, нижние холмики, кора больших полушарий. Эфферентами являются волокна тектоспинального тракта, волокна, идущие к ядрам глазодвигательных нервов, а также ручки верхних холмиков.

Эти связи способствуют выполнению основной функции верхних холмиков — организации движений в ответ на новый раздражитель (поворот головы, глаз, ушных раковин в сторону стимула). Такую врожденную реакцию называют ориентировочным рефлексом.

Нижние холмики имеют несколько ядер, а также небольшой участок с корковой организацией. Эти холмики в филогенезе появляются только у млекопитающих и являются слуховыми центрами. Их афференты — слуховые волокна латеральной петли. Эфференты в составе ручек задних холмиков идут к таламусу.

Покрышка. Здесь лежит большинство мезэнцефалических ядер (см. рис. 26).

1. Ядра глазодвигательного и блокового нервов (см. 7.2.1).

2. Центральное серое вещество (ЦСВ) лежит в центре среднего мозга, вокруг мозгового водопровода, образуя слой около 2 мм. ЦСВ тесно взаимодействует с ядрами шва (см. 7.2.6), управляя работой их нейронов. Одна из функций ЦСВ связана с регуляцией болевой чувствительности. При раздражении его нейронов возможно обезболивание за счет влияний на зоны спинного мозга, связанные с переключением болевых сигналов. ЦСВ может оказывать целый ряд тормозных влияний на гипоталамус и кору больших полушарий. Кроме того, центральное серое вещество рассматривается как один из главных центров сна.

3. Красное ядро (л. ruber) получило свое название из-за того, что имеет розоватый цвет вследствие обилия в нем кровеносных сосудов. Это крупное эллипсоидное ядро протяну то по всей длине среднего мозга. Оно делится на две части — переднюю мелкоклеточную и заднюю крупноклеточную. Передняя часть — эволюционно молодое образование, максимально развита у человека; задняя — филогенетически древняя, у человека невелика. Афференты красного ядра — это кора больших полушарий, ядра мозжечка, базальные ганглии конечного мозга и др. Что касается эфферентов, то в первую очередь надо отметить уже известный нам руброспинальный тракт, который начинается от крупноклеточной части красного ядра. Эфференты от мелкоклеточной части идут к нижней оливе, моторным ядрам черепных нервов, таламусу, базальным ганглиям.

Красное ядро — важнейшее образование экстрапирамидной системы (см. 6.4). Традиционно красное ядро рассматривается как эфферентное звено этой системы (активация мышц-сгибателей и торможение разгибателей конечностей). Вместе с тем характер связей мелкоклеточной части позволяет считать одной из функций красного ядра проведение импульсации по контуру: кора больших полушарий —> мозжечок —> таламус —> кора больших полушарий.

4. Черная субстанция, substantia nigra, называется так по тому, что часть ее клеток содержит темный пигмент меланин. Это ядро также состоит из двух частей — медио-дорсальной компактной и вентролатеральной ретикулярной. В компактной части находятся дофаминергические нейроны, медиатором клеток ретикулярной части является ГАМК (гамма-аминомас-ляная кислота). Эти две части отличаются и своими многочисленными связями. Так, компактная часть имеет двусторонние связи с базальными ганглиями. Афферентами ретикулярной части служат базальные ганглии, а также субталамус, сама же она посылает эфференты в средний мозг (к глазодвигательным ядрам) и таламус.

Черная субстанция также входит в экстрапирамидную систему. Это ядро принимает участие в регуляции общего уровня двигательной активности посредством влияния на структуры конечного мозга, хвостатое ядро и скорлупу (см. 7.4.2). При паркинсонизме — тяжелом заболевании нервной системы — дофаминергические клетки разрушаются, что сопровождается повышением мышечного тонуса, тремором, затрудненностью в совершении движений.

5. Межножковое ядро лежит над задним продырявленным веществом. Это ядро содержит норадренергические нейроны и работает в контакте с голубым пятном (см. 7.2.3), дополняя его эффекты.

5. Ядра ретикулярной формации (см. 7.2.6).

Кроме ядер, в покрышке среднего мозга расположено белое вещество. Оно представлено такими транзитными трактами, как:

1. медиальная петля;

2. латеральная петля;

1. волокна верхних ножек мозжечка, которые частично заканчиваются в красном ядре, частично идут выше в таламус.

Помимо этого в среднем мозгу начинается ряд восходящих и нисходящих путей:

1. руброспинальный тракт;

1. волокна от красного ядра к нижней оливе и ядрам черепных нервов — тегментальный (покрышечный) тракт;

2. тектоспинальный тракт;

3. срединный продольный пучок. Филогенетически это очень старая система, выраженная у низших позвоночных даже лучше, чем у высших. Этот путь связывает друг с другом ядра глазодвигательных нервов, в частности правые и левые, чем достигаются согласованные движения обоих глаз.

Кроме того, срединный продольный пучок связывает вестибулярные ядра и мозжечок с глазодвигательными ядрами и спинным мозгом, т.е. соединяет центры, которые важны для сохранения равновесия тела и для ориентировки в пространстве.

Кроме восходящих и нисходящих путей, в среднем мозгу присутствуют и комиссуральные волокна. Комиссуры — это волокна, связывающие симметричные участки мозга. Кроме уже упоминавшихся комиссур холмиков, на границе между средним и промежуточным мозгом над ЦСВ лежит задняя комиссура (см. рис. 20), связывающая некоторые структуры среднего и промежуточного мозга.

Основание. Здесь расположена основная масса белого вещества среднего мозга — кортикоспинальный (пирамидный) и кортикомостовой тракты.

7.2.6. Ретикулярная формация

В срединной части ствола мозга расположена ретикулярная формация (РФ) — скопление нейронов разных размеров и формы, разделенных множеством проходящих в разных на правлениях волокон, напоминающих сеть (лат. reticulum). В РФ локализовано большое количество нейронов различного вида и размера, сгруппированных в ядра.

Общие черты нейронов РФ — это форма и характер организации их связей. Нейроны РФ являются клетками типа Гольджи I (с длинными аксонами). При этом аксоны имеют две ветви, идущие рострально и каудально. Таким образом, от клеток РФ начинаются как восходящие, так и нисходящие пути, дающие многочисленные коллатерали, окончания которых образуют синапсы на нейронах всех мозговых уровней, т.е. один ретикулярный нейрон может посылать генерируемые им импульсы одновременно в различные структуры ЦНС (рис. 27)

Рис. 27. Нейрон ретикулярной формации и разветвления его аксона:

1 — тело нейрона; 2 — аксон; 3 — дендриты; I — продолговатый мозг;

II— Варолиев мост; III — средний мозг; IV— гипоталамус;

V— таламус

Длинные ветвящиеся дендриты нейронов РФ ориентированы преимущественно в плоскости, перпендикулярной про дольной оси мозга. Для РФ характерна конвергенция (схождение) афферентации от разных сенсорных систем на одном нейроне. Например, на одной ретикулярной клетке могут образовывать синапсы чувствительные волокна, несущие ин формацию от кожных, зрительных и слуховых рецепторов.

В связи с такими особенностями связей (как афферентных, так и эфферентных) ретикулярная система была названа не специфической в отличие от специфических систем, которые принимают информацию от совершенно определенных структур и посылают ее по конкретным «адресам».

По структурно-функциональным критериям РФ делится на 3 зоны: медианную — по средней линии, медиальную — внутренние отделы ствола и латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных ядер. В медиальных отделах РФ продолговатого мозга и моста находят большие и даже гигантские нейроны, в латеральных отделах этого же уровня обнаруживают малые и средние нейроны; в среднем мозгу расположены преимущественно малые нейроны. Медианная зона протянута от продолговатого мозга до каудальных (задних) отделов среднего мозга. Структуры, входящие в эту зону, объединяются под общим названием ядра шва. В среднем мозгу к ядрам шва примыкают ядра центрального серого вещества, по ряду особенностей сходные с ядрами РФ. Для нейронов ядер шва характерно присутствие в качестве медиатора серотонина.

Основной объем афферентации РФ получает от сенсорных образований, таких как чувствительные ядра, спинно-ретикулярный тракт и т.п. Вместе с тем на нейронах РФ так же образуют синапсы коллатерали от ряда нисходящих путей, в частности кортикоспинального и руброспинального трактов. Получает РФ афференты и от мозжечка (от ядер шатра).

Эфференты РФ образуют две основные системы волокон — восходящую и нисходящую. Восходящие аксоны идут в передний мозг— к неспецифическим ядрам таламуса (про межуточный мозг), коре больших полушарий; нисходящие аксоны направляются в СМ. Кроме того, волокна от РФ идут к мозжечку.

Многочисленные связи существуют и внутри РФ между различными ее образованиями, а также между ядрами РФ и другими стволовыми структурами.

РФ — мозговая система, регулирующая работу ЦНС и выполняющая важнейшие интегративные (объединяющие) функции. Эти функции очень многочисленны, хотя и не до конца исследованы. РФ играет ключевую роль в управлении общим уровнем активности нервной системы, в частности в регуляции цикла «сон— бодрствование». Через пути, связывающие РФ со спинным мозгом, она принимает участие в управлении позой, локомоцией и целенаправленными движениями. Ядра РФ участвуют также в регуляции, связанной с жизненно важными рефлексами. Так, в РФ продолговатого мозга и моста находятся центры дыхания (с подразделением на центр вдоха и центр выдоха), сосудодвигательный центр (регулирующий тонус сосудов и работу сердца), центр слюноотделения и выделения других пищеварительных соков, центр глотания, а также центры таких защитных рефлексов, как кашель, чихание, рвота.

Из-за наличия в РФ дыхательного и сосудодвигательного центров нормальная работа этого отдела жизненно необходима. В то время как повреждение, например, структур конечно го мозга нередко почти не вызывает последствий в связи с большими компенсаторными возможностями ЦНС, даже не значительные повреждения РФ мозгового ствола приводят к тяжелым нарушениям функций организма, и даже к смерти.