Материал: Н.А.ФОНСОВА.В.А.ДУБЫНИН.ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ_АНАТОМИЯ_ЦНС

Восходящие пути

1. Спинно-бульбарные тракты, проходящие в задних канатиках, называются так, поскольку соединяют СМ с продолговатым мозгом (bulbus — луковица — устаревшее название продолговатого мозга). Они включают нежный, или тонкий (лежит более медиально), и клиновидный (лежит более латерально) пучки. Образованы эти пучки центральными отростками (аксонами) клеток спинальных ганглиев, которые, не перекрещиваясь, проходят по своей (ипсилатеральной) стороне и заканчиваются в продолговатом мозгу на нежном и клиновидном ядрах. По этим трактам максимально быстро проводится информация от тактильных (прикосновение, давление), проприо- и висцерорецепторов. Нежный пучок проводит сигналы от нижней части туловища и нижних конечностей, клиновидный — от верхней части туловища и рук (выражен на уровне шейных и грудных сегментов).

2. Спинно-таламические тракты, передний и латеральный (боковой), проходят в соответствующих канатиках белого вещества. Они заканчиваются в крупной структуре промежуточного мозга — таламусе. Тракты образованы в основном аксонами интернейронов задних рогов, на которых образуют синапсы центральные отростки клеток спинальных ганглиев. Большинство аксонов интернейронов совершают перекрест на уровне «своего» сегмента и поднимаются к таламусу по другой (контралатеральной) стороне.

Передний спинно-таламический тракт передает тактильные импульсы; латеральный спинно-таламический тракт — главным образом болевые импульсы. Последний факт имеет очень большую клиническую значимость. Кроме того, латеральный тракт передает температурную чувствительность. Повреждение этого тракта, например, на правой стороне тела, приводит к потере болевой и температурной чувствительности на противоположной левой стороне, начиная примерно на один сегмент ниже уровня травмы.

3. Спинно-мозжечковые тракты, задний и передний, проходят в боковых канатиках. Эти тракты также образованы аксонами интернейронов задних рогов СМ (в основном VI пластины). Эти тракты проводят информацию от проприорецепторов и от тактильных рецепторов в мозжечок.

Задний спинно-мозжечковый тракт не перекрещивается и начинается от нейронов грудного ядра. Передний тракт перекрещивается и образован другими нейронами задних рогов. Благодаря информации, которую мозжечок получает по этим трактам, он может осуществлять свою основную функцию — координацию движений, поддержание равновесия и позы.

4. Спинно-ретикулярные тракты — несколько трактов, проводящих все виды чувствительности от туловища и конечностей к ретикулярной формации мозгового ствола (см. 7.2.6).

5. Спинно-оливарный путь — проводит проприорецепцию и тактильную рецепцию в крупное ядро продолговатого мозга — нижнюю оливу. Волокна от нижней оливы в свою очередь направляются в мозжечок.

6. Спинно-тектальный тракт — проводит разные виды чувствительности к крыше (tectum) среднего мозга.

Нисходящие пути

1. Кортико-спинальный (пирамидный) путь. Большая часть волокон этого тракта начинается в двигательной области коры больших полушарий (прецентральная извилина). Он образован аксонами гигантских пирамидных клеток 5-го слоя коры.

Эволюционно — это самый молодой тракт СМ. Он выражен только у млекопитающих, и лучше всего — у приматов. У человека пирамидный путь содержит около 1 млн волокон. Тракт проходит через весь головной мозг, и в нижней части продолговатого мозга примерно 80% его волокон переходит на противоположную сторону, формируя боковой пирамидный тракт. Остальные волокна спускаются в спинной мозг, где перекрещиваются посегментно (передний пирамидный тракт).

Пирамидный тракт — это основной путь для управления произвольными, связанными с привлечением внимания, движениями, а также тонкой моторикой кисти и пальцев. У высших млекопитающих большинство его волокон оканчиваются в собственном ядре задних рогов, клетки которого дают аксоны к промежуточному ядру и мотонейронам (т.е. на пути от коры к мотонейронам есть 1 - 3 вставочных нейрона). Но у обезьян и человека находят окончания пирамидных волокон, заканчивающиеся непосредственно на мотонейронах (моносинаптическая передача), — 8% всех аксонов у человека, 2% у обезьян. Такие моносинаптические связи позволяют совершать очень быстрые к тонкие (дифференцированные) движения кисти и пальцев. Повреждения пирамидного тракта нарушают произвольные движения, и в первую очередь движения пальцев.

Часть волокон пирамидного тракта заканчиваются на нейронах двигательных ядер ствола мозга, управляя произвольными движениями мышц головы. Эту часть пирамидного тракта принято называть кортико-нуклеарным трактом.

Остальные нисходящие пути, связанные с регуляцией движений, относятся к экстрапирамидной системе. Эта система включает ряд корковых и ядерных структур, роль которых особенно велика в организации движений, не связанных с привлечением внимания, таких как автоматизированные движения, поддержание мышечного тонуса, локомоция (ходьба, бег) и т.п. Из описываемых ниже трактов к ним относятся тракты 2 - 5.

2. Рубро-спинальный тракт начинается от красного ядра (nucleus ruber) среднего мозга и проходит в боковых канатиках. Заканчиваются волокна этого тракта на интернейронах задних рогов и промежуточного ядра СМ. Рубро-спинальный тракт часто называют кортико-рубро-спинальным, так как красное ядро получает проекции (волокна) от коры больших полушарий. Это эволюционный предшественник пирамидного тракта, у человека он развит слабо, поскольку часть его функций принимает на себя пирамидный путь. Функционально рубро-спинальный тракт связан со сгибанием конечностей — он возбуждает мотонейроны мышц-сгибателей и тормозит разгибание. Импульсы, идущие по волокнам тракта, поддерживают также тонус мышц-сгибателей.

3. Вестибуло-спинальный тракт начинается в вестибулярных ядрах мозгового ствола и проходит в передних канатиках. Заканчиваются его волокна на интернейронах промежуточного вещества СМ, а также непосредственно на мотонейронах. Функционально тракт связан, во-первых, с разгибанием конечностей — он возбуждает мотонейроны мышц-разгибателей и тормозит сгибание. Импульсы, идущие по его волокнам, поддерживают тонус мышц-разгибателей. Вторая группа эффектов вестибуло-спинального тракта— это влияние на позный (связанный с поддержанием позы) тонус и правильную постановку головы и шеи.

4. Ретикуло-спинальные тракты идут от различных ядер ретикулярной формации варолиева моста и продолговатого мозга (см. 7.2.6). Заканчиваются волокна этих трактов на интернейронах промежуточного вещества СМ. Импульсы, идущие по тракту, могут обеспечивать как облегчающие (возбуждающие), так и тормозные влияния на мотонейроны СМ. Наибольшее воздействие они оказывают на мышцы туловища, а также влияют на работу мышц плечевого и тазового поясов. Интересно, что ретикуло-спинальные тракты хорошо выражены уже у рыб (управление изгибами тела при плавании).

5. Текто-спинальный тракт начинается от крыши среднего мозга. Функционально связан с поворотами головы и туловища в ответ на зрительные, слуховые и др. сигналы (см. 7.2.5).

6. Нисходящие вегетативные волокна. Это волокна, идущие от различных структур головного мозга (гипоталамуса, ретикулярной формации и др.) и заканчивающиеся на центральных вегетативных нейронах. Импульсы, идущие по этим волокнам, участвуют в регуляции работы внутренних органов.

7. Головной мозг

7.1. Общий обзор головного мозга

Головной мозг (ГМ) помещается в полости черепа. Его дорсальная (верхняя) поверхность имеет выпуклую форму, а вентральная более или менее уплощена. Основные структуры ГМ соответственно его онтогенезу уже были приведены в гл. 3: это задний мозг, включающий продолговатый мозг, варолиев мост и мозжечок; средний мозг; передний мозг, состоящий из промежуточного мозга и конечного мозга.

Если посмотреть на ГМ в целом, в нем можно выделить три основные части — большие полушария, ствол и мозжечок. Наибольший объем занимают большие полушария, наименьший — мозговой ствол. В ствол входят продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг; иногда в состав ствола включают и промежуточный мозг.

Для того чтобы понять взаимное расположение структур ГМ, рассмотрим параллельно два рисунка — срединную поверхность ГМ (рис. 20) и его вентральную (нижнюю) поверх ность (рис. 21). На рисунках видно, как СМ (1) переходит в продолговатый (2). Границей между ними на вентральной поверхности служит перекрест пирамид (3). Над продолговатым мозгом помещается варолиев мост (4). На дорсальной стороне за мостом и продолговатым мозгом расположен мозжечок (5, 6). Между ними находится полость заднего мозга— IV мозговой желудочек (7).

Рис. 20. Медиальный (срединный) разрез через головной мозг: 1 — спинной мозг; 2 — продолговатый мозг; 3 — перекрест пирамид;

4 — варолиев мост; 5— мозжечок; б — полушарие мозжечка;

7— IVмозговой желудочек; 8 — ножки мозга; 9 — крыша мозга;

10 — мозговой водопровод; 11 — заднее продырявленное вещество;

12 — задняя комиссура; 13 — таламус; 14 — серый бугор; 15— зрительный нерв и зрительная хиазма; 16 — гипофиз;

17— мамиллярные тела; 18— эпифиз; 19 — свод; 20 — передняя комиссура; 21 — мозолистое тело; 22 — прозрачная перегородка; 23 —

лобная доля; 24 — теменная доля; 25 — затылочная доля;

26— височная доля; 27— переднее продырявленное вещество;

28— обонятельная луковица; 29 — обонятельный тракт.

Структуры, отмеченные как 3, 6, 11, 27 - 29,

на этом рисунке не видны (см. рис. 21).

2-7—задний мозг; 8 - 12—средний мозг;

13 — 18— промежуточный мозг; 19 — 29 — конечный мозг

Рис. 21. Нижняя поверхность головного мозга.

Обозначения как на рис. 20. Структуры, отмеченные

как 7, 9, 10, 12, 13, 18 - 22, 24, 25, на этом рисунке не видны

Ростральнее моста лежит средний мозг. Дорсальная его часть — крыша (9), вентральная — ножки мозга (8). Полостью среднего мозга является мозговой водопровод (10). Между ножками мозга находится заднее продырявленное вещество (11)— отверстия, через которые в мозговое вещество входят кровеносные сосуды. На границе между средним и передним мозгом в дорсальной части лежит задняя комиссура (12), представляющая собой белое вещество. Это волокна, связывающие правую и левую половину среднего мозга.

Расположенный еще ростральнее передний мозг состоит из промежуточного и конечного мозга. Основные части промежуточного мозга, видные на рисунках— это таламус (13), эпифиз (18) и несколько структур гипоталамуса: серый бугор (14), зрительный нерв и зрительная хиазма (15), гипофиз (16), мамиллярные тела (17).

Остальные структуры, представленные на рис. 20 и 21, принадлежат конечному мозгу, состоящему из двух больших полушарий. Только на рис. 20 видны свод (19) — пучок волокон, идущий от конечного мозга к промежуточному; прозрачная перегородка (22); мозолистое тело (21) и передняя комиссура (20) — волокна, соединяющие симметричные участки переднего мозга.

Большие полушария разделены на несколько долей. На рисунках видны лобная (23), теменная (24), затылочная (25) и височная (26) области. Только на рис. 21 видны обонятельная луковица (28), обонятельный тракт (29) и переднее продырявленное вещество (27).

7.2. Ствол мозга

7.2.1. Черепные нервы и их ядра

От ГМ отходят 12 пар черепных нервов:

I. Обонятельный нерв — п. (nervus) olfactorius;

II. Зрительный нерв — п. opticus;

III. Глазодвигательный нерв — п. oculomotorius;

IV. Блоковый нерв — п. trochlearis;

V. Тройничный нерв — п. trigeminus;

VI. Отводящий нерв — п. abducens;

VII. Лицевой нерв — n.facialis;

VII. Вестибуло-слуховой нерв — п. vestibulocochlearis;

IX. Языкоглоточный нерв — п. glossopharyngeus;

X. Блуждающий нерв — п. vagus;

XI. Добавочный нерв — п. accessorius;

XII. Подъязычный нерв — п. hypoglossus.

В отличие от смешанных (состоящих из афферентных чувствительных и эфферентных двигательных и вегетативных волокон) спинномозговых нервов среди черепных есть как смешанные, так и только афферентные или только эфферентные.

Только афферентные (чувствительные) нервы — это I, II и VIII пары. Только эфферентные нервы— III, IV, VI, XI и XII пары. Остальные четыре пары (V, VII, IX и X) — смешанные. Первые две пары (обонятельный и зрительный нервы) по своему характеру и происхождению принципиально отличаются от остальных нервов. Они являются выростами переднего мозга.

Охарактеризуем остальные десять пар черепных нервов. Все они отходят от ствола мозга. III и IV — от среднего мозга; V— от варолиева моста; VI, VII и VIII— из борозды между варолиевым мостом и продолговатым мозгом; IX, X, XI и XII— от продолговатого мозга. Все нервы, за исключением IV, выходят из мозга на вентральной (передней) стороне. IV нерв выходит на дорсальной стороне, но сразу же огибает ствол мозга и переходит на вентральную сторону.

Нейроны, отростки которых образуют черепные нервы, аналогичны нейронам, образующим спинномозговые нервы. Рядом с ГМ лежат черепные ганглии, аналогичные спинальным. В них находятся чувствительные нейроны. Их периферические отростки образуют чувствительные волокна смешанных нервов. Центральные отростки входят в ГМ и заканчиваются на ядрах в стволе мозга. Такие ядра называются чувствительными ядрами черепных нервов. Их клетки аналогичны вставочным нейронам задних рогов СМ. Также в стволе мозга лежат ядра, от нейронов которых отходят аксоны, образующие эфферентные волокна. Они бывают двух типов. Если волокна от этих ядер идут к скелетным (произвольным) мышцам, это соматически-двигательные ядра. Они относятся к соматической НС. Их нейроны аналогичны мотонейронам передних рогов СМ. Если же волокна от этих ядер заканчиваются на вегетативных ганглиях, такие ядра называются вегетативными. Их нейроны аналогичны центральным вегетативным нейронам, лежащим в промежуточном веществе СМ. Все вегетативные нейроны мозгового ствола относятся к парасимпатической части ВНС (см. гл. 8).

Итак, в зависимости от того, какие волокна образуют нерв, последний может иметь одно, два или больше ядер (рис. 22). Большинство этих ядер (ядра V - XII нервов) лежат в толще продолговатого мозга и моста. На рисунках их принято проецировать на дно IV желудочка — ромбовидную ямку (см. 4.2). Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу.