Статья: Морфологические аномалии скелета у молоди рыб р. Качи (бассейн Среднего Енисея) в градиенте техногенной нагрузки

Т а б л и ц а 4 [Table 4]

Показатели встречаемости аномалий скелета у молоди рыб из р. Качи [Occurrence indicators of skeletal abnormalities in juvenile fish from the Kacha river]

Примечание. Sap - общий спектр аномалий; A_r -относительная встречаемость аномалий. [Note. S_ap - Total spectrum of abnormalities; A_r - Relative occurrence of abnormalities]

Рис. 2. Аномалии скелета у молоди пескаря сибирского (А) и гольяна речного (B): аномалии невральных дуг туловищных (B5); хвостовых (С5) (а - незамкнутые невральные дуги, b - дополнительные ветви невральной дуги) и преуральных позвонков (D5) (с - сращение невральных дуг разных позвонков); деформация гемальных дуг гемального отдела (C6) (d - сращение гемальных дуг разных позвонков, e - незамкнутые гемальные дуги); деформация тел позвонков хвостового отдела (D4). Размер масштабной линейки 1 мм. Фото автора [Fig. 2. Skeletal abnormalities in juveniles of the Siberian gudgeon (A) and the common minnow (B): abnormalities of neural arches in prehemal (B5), hemal (C5) (a - Unclosed neural arches, b - Additional branches of the neural arches) and caudal regions (D5) (c - Fusion of neural arches of different vertebrae), deformation of hemal arches in hemal region (C6)

(d - Fusion of hemal arches of different vertebrae, unclosed hemal arches), vertebral body deformation in caudal region (D4). Scale bar = 1 mm. Photo is made by NO Yablokov]

У молоди гольяна диагностировано 33 аномалии, принадлежащие к 10 типам. В целом преобладали нарушения туловищного и хвостового от-делов осевого скелета. Морфологические аномалии позвоночника проявля-лись в виде деформации и сращения центров позвонков, присутствия незам-кнутых невральных и гемальных дуг, перемещения оснований невральных дуг на соседний позвонок. Также отмечены единичные случаи «мопсовид- ности» и деформации гипуралий. Количественно преобладали такие нару-шения, как деформация невральных дуг туловищного отдела, деформация невральных и гемальных дуг хвостового отдела позвоночника. Наибольшее число аномалий на особь составило 9 аномалий, при средневыборочных значениях 1,2--9,0. Встречаемость аномалий в выборках варьировала от 8,4 до 75,0%. Наибольшие значения встречаемости наблюдались на станции 2, наименьшие - на станции 3. Встречаемость аномальных особей изменялась незначительно в пределах 7,4--11,7%.

Доли тяжелых форм аномалий у молоди двух видов были близки и ва-рьировали в пределах от 0 до 80%. Наибольшее число тяжелых аномалий отмечалось на приустьевом участке реки, в то время как в верхней и средней частях реки доля рыб с тяжелыми аномалиями составляла менее чем 10% .

Оценка значимости различий между встречаемостью аномалий на четы-рех станциях, выполненная посредством критерия %², показала наличие ста-тистически значимых различий как для молоди пескаря, так и для молоди гольяна. При уровне значимости p < 0,01 значения критерия %² составили 30,952 у пескаря (при х²_крит = 9,21) и 39,051 у гольяна (при х²_крит = 11,345). При оценке доверительных интервалов для частоты встречаемости аномалий на трех изученных станциях обнаружены различия между выборками молоди пескаря. У молоди гольяна обнаружены статистически значимые различия между станцией 2 и станциями 3 и 4 (рис. 3, А).

При аналогичной оценке значимости различий между встречаемостью аномальных особей различия не отмечены (рис. 3, B).

При оценке различий в количестве аномалий на особь у молоди рыб, ото-бранной с четырех исследованных станций, различия не обнаружены. Зна-чимые различия в количестве аномалий между видами также отсутствовали.

Обсуждение результатов исследования

Анализ количественных и качественных характеристик морфологиче-ских аномалий скелета у молоди пескаря сибирского и гольяна речного из р. Качи продемонстрировал значительные расхождения по ряду показателей в различных участках реки.

В частности, при анализе встречаемости аномалий в р. Каче прослежи-вается тенденция увеличения частоты встречаемости морфологических ано-малий скелета от верхнего участка реки к нижнему. Наибольшим числом аномалий характеризуются рыбы с участков реки, расположенных в черте г.

Красноярска и ниже д. Дрокино, чего нельзя сказать о частоте встречаемости аномальных особей. Колебания в частоте встречаемости аномальных особей изменяются в пределах от 4,6 до 10,4% для молоди пескаря и от 7,4 до 11,7% для молоди гольяна. Однако, согласно работам В.С. Кирпичникова, в есте-ственных популяциях рыб, не испытывающих значительной антропогенной нагрузки, процент аномальных особей не должен превышать 5% [22]. Полу-ченные значения встречаемости аномальных особей, за исключением моло-ди пескаря, обитающей в районе пос. Памяти 13 Борцов, в полтора-два раза выше допустимой величины. Gobio gobio супосер ha і us B

Также следует отметить, что значения показателей встречаемости ано-малий в развитии скелета в нижнем течении р. Качи близки к частоте встречаемости аномалий позвоночного столба у молоди рыб, населяющих приустьевые участки некоторых пригородных водотоков г. Красноярска, подверженных антропогенной нагрузке [23].

При качественной оценке отмеченных аномалий стоит обратить вни-мание на большое количество тяжелых форм аномалий в нижних участках реки, составляющих 80-50% от общего числа аномалий. Присутствие дан-ных групп аномалий в естественных популяциях наиболее критично, так как напрямую связано с жизнеспособностью рыбы.

Диагностированные в пробах виды аномалий преимущественно пред-ставляют собой разнообразные деформации невральных и гемальных дуг, такие как незамкнутые дуги позвонков, сращение дуг разных позвонков, перемещение дуг на соседние позвонки. Аномалии локализовались, прежде всего, в хвостовом отделе позвоночника и, в меньшей степени, в туловищ-ном отделе.

Схожие группы аномалий, в частности незамкнутые дуги позвонков, сращение дуг разных позвонков, наличие дополнительных невральных дуг, перемещение дуг на соседние позвонки, отмечались Ю.В. Чеботаревой у сеголеток плотвы Rutilus rutilus (L., 1758) при экспериментальном воздей-ствии на икру малых доз хлорофоса и К-метил-Ы'-нитро-Ы-нитрозогуадина (MNNG) [12]. Множественные аномалии позвоночного столба, такие как сращения тел и дуг позвонков, незамкнутые дуги позвонков, наличие до-полнительных невральных дуг, перемещение дуг на соседние позвонки, с частотой встречаемости 94-97% отмечались И.Г. Богуцкой с соавт. у плот-вы в окрестных водных объектах производственного объединения «Маяк» [19]. Аномалии морфологии позвонков регистрируются у взрослых особей и молоди тиляпии Oreochromis spp. в нескольких загрязненных водотоках на юго-западе Тайваня [24]. Такие нарушения, как мопсовидность и сращение центров позвонков, отмечались у половозрелых особей сиговых в озерах Норило-Пясинской водной системы, в зоне воздействия Норильского гор-но-металлургического комбината [25], а также у леща Abramis brama (L., 1758) в двух техногенно загрязненных водных объектах в бассейне Рейна [26]. Л.И. Соколов (1998) отмечает мопсовидность и искривление позвоноч-ника у представителей ихтиофауны р. Москвы: плотвы, серебряного карася Carassius gibelio (Bloch, 1782), леща, судака Sander lucioperca (L., 1758), оку-ня Percafluviatilis L., 1758 [27]. Аналогичные аномалии диагностированы у молоди окуня в оз. Ильменском [11].

В настоящее время известно множество примеров ингибирования по-глощения кальция при высоких содержаниях в воде кадмия, свинца, цинка, стронция, алюминия [28-29]. В ряде работ ионы алюминия и стронция от-мечаются в качестве факторов, индуцирующих нарушения кальцификации скелета, в дальнейшем проявляющиеся в виде искривлений позвоночника и остеопороза [30-31]. Нарушение химического состава костной ткани, воз-никновение нарушений в строении осевого скелета также регистрируются у рыб, подверженных влиянию различных хлорорганических пестицидов [32-33].

Список поллютантов в р. Каче включает широкий спектр веществ ор-ганической и неорганической природы. Очевидно, что такое многообразие загрязняющих агентов служит причиной различных структурных и функ-циональных изменений в сообществе рыб, в том числе и возникновения морфологических нарушений в процессах индивидуального развития. По-добные случаи хорошо известны для ряда пригородных водных объектов в нашей стране и за рубежом [24, 27, 34].

Таким образом, велика вероятность того, что высокая встречаемость мор-фологических аномалий в нижнем течении р. Качи связана именно с воздей-ствием определенных групп токсикантов. Однако в связи с разнообразием загрязняющих веществ в реке и недостаточной изученностью механизмов формирования различных форм отклонений развития выявление конкретно-го фактора воздействия на онтогенез рыб на данном этапе не представляется возможным.

Заключение

Проведена количественная и качественная оценка морфологических ано-малий скелета у молоди пескаря сибирского и гольяна речного, обитающих в р. Каче. Всего обнаружено 95 аномалий, принадлежащих к 12 типам и ло-кализованных в 6 отделах скелета. Среди них у молоди пескаря - 62 анома-лии 7 типов, у молоди гольяна - 33 аномалии 10 типов. При анализе частот встречаемости аномалий в р. Каче прослеживается тенденция увеличения встречаемости морфологических аномалий скелета от верхнего участка реки к нижнему по мере роста техногенного воздействия на водоток. Зна-чения показателей встречаемости аномалий в нижнем течении р. Качи близ-ки к частотам встречаемости аномалий позвоночного столба у молоди рыб, ранее отмеченным для некоторых пригородных водотоков г. Красноярска, подверженных антропогенной нагрузке.

Литература

1. Ткачев Б.П., Булатов В.И. Малые реки: экологическое состояние и экологические проблемы. Новосибирск : ГПНТБ СО РАН, 2002. Вып. 64. 114 с. (Серия: Экология).

2. Селезнева А.В. Антропогенная нагрузка на реки от точечных источников загрязнения //

Известия Самарского научного центра РАН. 2003. Т 5, № 2. С. 268-277.

3. О состоянии и охране окружающей среды Российской Федерации в 2015 году: Государственный доклад. М. : Минприроды России, 2016. 639 с.

4. О состоянии и охране окружающей среды Российской Федерации в 2014 году: Государственный доклад. М. : Минприроды! России, 2015. 473 с.

5. О состоянии и охране окружающей среды в Красноярском крае в 2015 году: Государственный доклад. Красноярск, 2016. 314 с.

6. Моисеенко Т.И., Гашев С.Н., Селюков А.Г., Жигилева О.Н., Алешина О.Н. Биологические методы оценки качества вод. Ч. 1: Биоиндикация // Вестник Тюменского государственного университета. Экология и природопользование. 2010. № 7. C. 20-40.

7. Попов П.А. Оценка экологического состояния водоемов методами ихтиоиндикации.

Новосибирск : НГУ, 2002. 270 с.

8. Кашулин Н.А., Лукин А.А., Амундсен П.А. Рыбы пресных вод Субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения. Апатиты : Изд-во Кольского научного центра АН СССР, 1999. 142 с.