Статья: Морфологические аномалии скелета у молоди рыб р. Качи (бассейн Среднего Енисея) в градиенте техногенной нагрузки

Морфологические аномалии скелета у молоди рыб р. Качи
(бассейн Среднего Енисея) в градиенте техногенной нагрузки

Н.О. Яблоков

Научно-исследовательский институт экологии
рыбохозяйственных водоемов, г. Красноярск, Россия

Представлены данные о разнообразии и встречаемости морфологических аномалий в развитии скелета у молоди пескаря сибирского Gobio gobio cynocephalus Dybowski, 1869 и гольяна речного Phoxinus phoxinus (L., 1758) для четырех участков р. Качи (бассейн Среднего Енисея). В общей сложности диагностировано 95 аномалий морфологии скелета, принадлежащих к 12 типам и локализованных в 6 отделах скелета. У молоди пескаря обнаружены 62 аномалии 7 типов, у молоди гольяна - 33 аномалии 10 типов. Отмеченные аномалии локализовались преимущественно в хвостовом отделе позвоночника и представляли собой разнообразные деформации невральных и гемальных дуг, такие как незамкнутые дуги позвонков, сращение дуг разных позвонков, перемещение дуг на соседние позвонки. Встречаемость аномалий варьировала в пределах от 6,5 до 55,7% у молоди пескаря, от 8,4 до 75,0% у молоди гольяна. Частота встречаемости аномальных особей составила 4,6-10,4% для молоди пескаря и 7,4-11,7% для молоди гольяна. Доли тяжелых форм аномалий у молоди двух видов были близки и изменялись в пределах от 0 до 80% от верхнего течения реки к нижнему. При анализе встречаемости аномалий вр. Каче прослеживается тенденция увеличения частоты встречаемости по мере усиления антропогенной нагрузки на водоток. В целом значения показателей встречаемости аномалий в развитии скелета в нижнем течении р. Качи близки к частотам встречаемости аномалий позвоночного столба у молоди рыб, ранее отмеченным в ряде пригородных водотоков г. Красноярска.

Ключевые слова: онтогенез рыб; морфологические аномалии; техногенное воздействие; Phoxinus phoxinus; Gobio gobio cynocephalus.

Введение

Преобладающая часть малых рек России подвержена активному техно-генному воздействию [1]. Наиболее критично это проявляется в городских и пригородных водных объектах, принимающих на себя огромное количе-ство поллютантов органического и неорганического происхождения [2]. В бассейне р. Енисей ярким примером такого воздействия является р. Кача (левобережный приток первого порядка протяженностью 102 км), нижнее течение которой находится в черте г. Красноярска и подвергается постоян-ному воздействию техногенных загрязнителей. Согласно Государственному докладу «О состоянии и об охране окружающей среды Российской Федера-ции в 2014 году» участок реки, расположенный в черте г. Красноярска, вне-сен в перечень наиболее загрязненных водных объектов на территории РФ [3]. Список поллютантов в р. Каче включает железо, медь, цинк, алюминий, марганец и фенолы [4]. В 2015 г. нормативы качества превышали средне-годовые значения для следующих показателей: ХПК (в 1,2 раза), БПК₅ (в

1,1 раза), железо общее (4,3 ПДК), алюминий (12 ПДК), марганец (9 ПДК), медь (2,5 ПДК) [5]. На протяжении нескольких лет в реке отмечается тен-денция увеличения среднегодовых концентраций металлов (алюминия, мар-ганца, железа) в направлении от истока к устью.

При определении экологического состояния водных экосистем широ-ко применяется индикация по состоянию организмов гидробионтов [6--7]. Одну из важнейших позиций здесь занимает рыбное сообщество. Это связа-но с высоким разнообразием занимаемых рыбами экологических ниш, про-должительным жизненным циклом, главенствующим положением в пище-вых цепях и рядом других факторов [8--10]. Рыбы наиболее чувствительны к воздействию поллютантов главным образом на ранних стадиях онтогене-за, в связи с наименьшим уровнем токсикорезистентности по сравнению с взрослыми особями, а также невозможностью активно уходить из районов с высоким уровнем загрязнения [9]. На основании этого ряд авторов в ка-честве критерия оценки качества вод предлагают использовать показатели разнообразия и встречаемости морфологических аномалий развития личи-нок и молоди рыб, являющихся своеобразным ответом на действие комплек-са неблагоприятных факторов абиотического происхождения, в том числе присутствие в экосистеме токсических веществ [10--13]. Несмотря на оби-лие натурных и экспериментальных исследований, посвященных изучению морфофункциональных нарушений, возникающих у рыб, населяющих во-дные объекты с различной степенью антропогенной нагрузки, аспекты из-учения механизмов возникновения морфологических аномалий в настоящее время не теряют своей актуальности и играют важную роль в оценке состо-яния популяций рыб [13--14].

Цель настоящей работы - изучение разнообразия и встречаемости аномалий развития скелета у молоди гольяна речного и пескаря сибирского в р. Каче.

Материалы и методики исследования

Объектом исследования являлась разновозрастная молодь гольяна речного Phoxinus phoxinus (L., 1758) и пескаря сибирского Gobio gobio cynocephalus Dybowski, 1869 - наиболее распространенных и многочислен-ных видов рыб, населяющих бассейн р. Енисей.

Ихтиологический материал отбирался в июле-августе 2016 г. на четырех участках реки, различающихся уровнем техногенной нагрузки и спектромзагрязняющих веществ: станция 1 - в черте г. Красноярска; станция 2 - д. Дрокино, 1 км ниже деревни; станция 3 - пос. Памяти 13 Борцов, 1 км ниже поселка; Станция 4 - пл. Лесная, 0,5 км ниже ж/д полотна (рис. 1). Перечень основных загрязняющих агентов, а также сводная информация по результатам мониторинга окружающей среды на исследуемых участках реки приведены в табл. 1.

Рис. 1. Карта-схема района исследований
[Fig. 1. Schematic map of the study area]

Т а б л и ц а 1 [Table 1]

Данные мониторинговых исследований в пределах участков отбора проб
[Results of monitoring studies at the sampling sites]

О к о н ч а н и е т а б л. 1 [Table 1 (end)]

Общая величина пробы составила 396 экз., среди которых пескаря си-бирского -- 184 экз., гольяна речного -- 212 экз. Размерно-возрастные харак-теристики исследованных особей приведены в табл. 2.

Т а б л и ц а 2 [Table 2]

Размерно-возрастные характеристики проб молоди рыб из р. Качи [Size and age characteristics of juvenile fish samples from the Kacha river]

Морфологические аномалии скелета изучены на препаратах, предвари-тельно окрашенных ализариновым красным по методике Поттхофа [17], с использованием стереоскопического микроскопа MC2-Zoom (Микромед, Россия) при оптическом увеличении 40*. Осмотр произведен последова-тельно в 9 отделах скелета (табл. 3). При этом осевой скелет разделен начетыре отдела - позвонки Веберова аппарата (первые четыре позвонка и их мо-дифицированные элементы), туловищные и переходные позвонки (позвонки с открытой гемальной дугой, несущие ребра или незамкнутые парапофизы), хво-стовые позвонки (позвонки с замкнутыми невральной и гемальной дугами и вы-раженными верхним и нижним остистыми отростками) и преуральные позвон-ки (три последних хвостовых позвонка) и уростиль [18--19]. Номенклатура и дифференцировка аномалий по степени тяжести приведены по аналогии с работами Ю.В. Чеботаревой и К. Боглионе с соавт. [12, 20]. Для описания вида и расположения аномалии использовалась система условных обозна-чений, согласно которой каждому отделу скелета присваивался буквенный индекс, а конкретному виду аномалий числовой (см. табл. 3).

Т а б л и ц а 3 [Table 3]

Условные обозначения отделов скелета и типов отмеченных аномалий
[Symbols of the skeleton regions and types of observed abnormalities]

аномальных особей (доля аномальных особей в выборке N), общего спек-тра аномалий (набор различных видов аномалий, обнаруживаемых у всех особей в выборке, S_ap), числа аномалий на особь (количество аномалий, отмеченных у одной аномальной особи) и относительной встречаемости аномалий (A_r). Относительную встречаемость аномалии рассчитывали как отношение общего числа аномалий определенного типа к сумме всех за-регистрированных случаев аномалий в выборке (в %) [21]. Качественная оценка проводилась на основании учета доли тяжелых форм аномалий от их общего числа в выборке.

Статистическая обработка данных и построение графических изображе-ний выполнены с использованием программ Microsoft Excel и PAST. Данные о размерном составе рыб и количестве аномалий на особь представлены в виде средних арифметических со стандартными ошибками среднего. Встре-чаемость аномалий в выборке и частота встречаемости аномальных особей сравнивались через таблицы сопряженности 2*2 с оценкой %² при p < 0,01. Оценка различий в количестве аномалий на особь исследовалось методом Крускала-Уоллеса. Результаты анализа частоты встречаемости аномальных особей и морфологических аномалий представлены в виде средних арифме-тических с доверительными интервалами. Расчет доверительных интервалов по частоте встречаемости на разных станциях выполнен методом Уилсона.

Результаты исследования

При тотальном осмотре скелетов молоди рыб из р. Качи в общей сложности диагностировано 95 морфологических аномалий, принадлежащих к 12 типам.

У молоди пескаря отмечено 62 аномалии, представленные 7 типами. Аномалии локализовались преимущественно в туловищном и хвостовом от-делах позвоночного столба. Основную массу составили такие нарушения, как деформация невральных и гемальных дуг хвостового отдела осевого скелета, деформация невральных дуг туловищного отдела осевого скелета. Аномалии позвоночника проявлялись в виде незамкнутых невральных и ге- мальных дуг, сращения гемальных и невральных дуг разных позвонков, пе-ремещения оснований невральных и гемальных дуг на соседний позвонок, наличия дополнительных ветвей невральных дуг, сращений центров хвосто-вых позвонков. Также единично отмечены искривление ребер и недоразви-тие лучей анального плавника. Число аномалий на особь варьировало от 1,1 до 6,5 и увеличивалось от верховьев к устью. Встречаемость аномалий изме-нялась в пределах от 6,5 до 55,7% и также характеризовалась увеличением доли аномалий в выборке в нижнем течении реки. Встречаемость аномаль-ных особей составляла 4,4--10,3% с максимальным значением на станции 2, минимальным - на станции 3 (табл. 4). Примечательны находки двух особей пескаря, подверженных многочисленным нарушениям осевого скелета (23 и 10 аномалий на особь), на станции 1 (рис. 2).