морфологический блок цветок гомологичный
Статья по теме:
Модульный подход к морфогическому анализу расположения цветков на растениях
В.Е. Харченко Луганский национальный аграрный университет, кафедра биологии растений, городок ЛНАУ, Луганск, Украина
В статье речь идёт о разработке формального описания расположения цветков на растениях, путём поэтапного выделения соподчинённых гомологичных морфологических блоков (модулей). Определение состава и структуры модулей соподчинения разного уровня проводили на основании морфогенетических и филогенетических сопоставлений.
Расположение цветков на растении принадлежит к числу важнейших направлений идиоадаптации Angiospermae (Magnoliophyta) [1, 2]. Для описания расположения цветков на растениях используется целый ряд разноплановых подходов, которые не всегда охватывали одинаковый круг вопросов [3-5]. Изначально в морфологи растений сформировался физиономический подход, основанный на использовании ассоциативных характеристик [6-11]. На анализ расположения цветоносных осей растения направлен типологический подход W. Troll (1935), который основывается на использовании принципа изменяющихся пропорций и структурных отношений побегов [12-13]. Ритмологический поход основывается на последовательности формирования составляющих элементов цветоносного побега и направлен на установление границы соцветия [3, 14, 15]. В рамках ритмологического подхода был введён термин: «флоральная единица», который позволяет рассматривать соцветие как одно целое (модуль), не зависимо от того, сколько цветков в его составе один цветок или множество [3-5, 14, 15]. В связи с тем, что смена фаз развития обуславливает морфологические изменения, поэтому представляется, целесообразным проведение поэтапного анализа расположения цветков на растениях [3-5]. В связи с чем, Т.В. Кузнецовой (1991) был предложен комплементарный подход к анализу расположения цветков на растениях, предполагающий синтез всех существующих концепций, к описанию расположения цветков на осевой системе побегов на основании терминов принятых в рамках физиономического подхода [3-5].
Но приходится констатировать, что в терминологии морфологии соцветий существует множество разночтений. Ассоциативные характеристики, принятые в рамках физиономического подхода, не всегда в достаточной мере могут характеризовать структуру побега и соцветия. В частности, разнообразные формы монохазиев и дихазиев бывает трудно отличить от кисти [16-17]. Терминология типологического подхода не достаточно универсальна [3, 13]. Проблемы с терминологией в морфологии соцветий отчасти связаны с тем, что структура соцветия является выражением равновесия между эндогенными процессами роста и лимитирующим действием окружающей среды, это обуславливает её вариабельность [18]. В результате морфологически сходные структуры могут иметь разный генезис [19]. Поэтому, для морфологического анализа расположения цветков на растения требуется разработка формальной системы описания.
В связи с тем, что побеги растений обладают свойствами самовоспроизводящихся структур, то есть в процессе развития растения воспроизводятся на нём с уменьшением масштабов подобно фракталам [20]. В связи с тем, что "фундаментальным понятием кибернетики является понятие различия, то есть различимы два объекта по существу, либо один объект изменяется во времени" [21], так же как и для морфологического анализа побегов растения представляется перспективным использование кибернетического подхода для морфологического анализа растений путём выделения на нём системы соподчинённых модулей [3, 22-31]. На поэтапном воспроизведении морфологических блоков основаны работы по компьютерному моделированию растений [32]. Но эффективность модульного анализа растений зависит от того, будет ли выделенный на растении морфологический блок (модуль) состоять из гомологичных элементов [23-25]. Поэтому при выделении на растении модулей требуется проведение морфогенетических и филогенетических сопоставлений.
В ходе исследований были использованы растения Angiospermae из 725 видов, 81 семейства, а так же 12 мутантных линий Arabidopsis thaliana. При выделении на растениях гомологичных морфологических блоков использовали морфогенетические и филогенетические сопоставления.
У растений постоянно происходит смена фаз развития, которая обуславливает поэтапные морфологические изменения [33-35]. Поэтому растение можно сравнить с динамической структурой, которая постоянно изменяется подобно фракталу [20]. В связи с этим морфологический анализ расположения цветков на растении целесообразно проводить поэтапно, путём выделения на нём соподчинённых гомологичных морфологических блоков (модулей), которые в ходе морфогенеза закономерно возобновляются с уменьшением масштаба. В связи с тем, что в ряде случаев трактовка терминов для описания расположения цветков на растениях может быть спорной, для обозначения выделенных на растении морфологических блоков (модуей) целесообразно использование минонимов, которые позволят избежать разночтений. В частности, в современной ботанической литературе, для обозначения соцветия (или цветка) используется миноним - ФЕ (флоральная единица) [3-5]. Флоральная единица может рассматриваться как элементарный модуль (Мodulus elementarius - ME) [3]. При поэтапном морфологическом анализе структура и состав морфологического блока другого уровня не имеет значения. Соцветие входит в состав побега, то есть является его соподчинённым элементом. Поэтому побег может расцениваться как исходный модуль (Modulus initialis - MI). Соцветия состоят из метамеров морфологические блоки, которые повторяются при его развитии - модуль метамеров (Modulus metamus - MM). Таким образом, побег (MI) рассматривается как исходное множество, в составе которого имеется подмножество - флоральная единица (ME), состоящая из подмножеств - метамеров соцветия (MM). Под влиянием факторов внутреннего и внешнего происхождения состав множеств и подмножеств может варьировать ([1; +?)). Таким образом, побег состоит из нескольких нечётких множеств, обобщёных в смысле Гогена [36-37].
На начальном этапе представляется целесообразным определение структуры и состава побегов (MI) главного и боковых, а затем границы флоральной единицы (ME). При поэтапном морфологическом анализе структура и состав морфологического блока (модуля) другого уровня не имеет значения. Поэтому на этапе анализа состава и расположения побегов (MI) структура и состав элементарного модуля (ME) безразличны.
Побеги (MI) и флоральные единицы (ME) образованы метамерами (MM). Способ (modus) воспроизведения метамеров на растении обусловлен его генезисом. При переходе к цветению побег изменяет свою специализацию, в результате происходит субституция: листья замещаются прицветниками, прилистники - прицветничками, боковые побеги - цветками (или боковыми соцветиями). Любой элемент метамера может изменяться (редуцироваться, трансформироваться и др.) автономно, при этом у одних элементов может наблюдаться пролонгация, а у других аббревиация и др. Кроме того, в составе метамеров соцветия могут возникать элементы, которые были свойственны предковым формам.
С целью формализации данных морфологического анализа генеративных побегов предлагается использование системы соподчинённых модулей. Побег растения рассматривается как исходное множество (MI), в его составе имеется подмножество (ME) - флоральная единица, которое в свою очередь образовано подмножеством метамеров (MM).
M - Modulus - модуль;
MI - Modulus initialis - основной модуль - побег:
cMI - communis MI - общий;
pMI - primaria MI - главный;
lMI - lateralis MI - боковой;
rMI - rosulata MI - розеточный;
1 - lMI - 1 - lateralis MI - первого порядка;
2 - lMI - 2 - lateralis MI - второго порядка;
3 - lMI - 3 - lateralis MI - третьего порядка;
ME - Modulus elementarius - модуль элементарный - флоральная единица (цветок, соцветие):
В зависимости от интенсивности и характера ветвления:
ME - simplex ME - простое;
cME - compositus ME - сложное;
aME - aggregatae ME - составное;
по положению в соцветии:
tME - terminalis ME - верхушечный ME;
lME - lateralis ME - боковой ME;
1 - lME - боковой 1-го порядка;
2-lME - боковой 2-го порядка;
3-lME - боковой 3-го порядка и т.д.
MM - Modulus metamus - модуль метамеров.
на основании гомологизации прицветных листьев:
BMM - Bracteae MM - с прицветниками;
bMM- bracteolae MM - с прицветничками;
BbMM - Bracteae bracteolae MM - с прицветниками и прицветничками.