Максимальная степень доминирования выявлена у представителей рода Gyrophaena. Используя классификацию степени доминирования Энгельмана [Engelmann, 1978] мы можем выделить, из числа представленных в таблице, виды доминанты: Gyrophaena gentilis (26 %), G. joyioides (20,3 %) и виды субдоминанты: Gyrophaena fasciata (10,5 %), G. affinis (9,3 %), G. boleti (6 %), G. pulchella (5,2 %). Однако степень доминирования даже указанных видов по месяцам очень различается.
У мицетобионтных стафилинид прослеживаются изменения общего видового состава, общей численности и численности каждого вида жуков в зависимости от сезона и даже отдельного месяца. Наблюдается та или иная степень приуроченности жуков к определённым видам грибов только в определенный сезон. При этом сезонные особенности заселяемости жуками определенных видов грибов не всегда соответствуют сезонным особенностям распространения самих грибов.
5.3 Типологическая и микологическая характеристика исследуемых лесных экосистем
Можно выделить 7 основных типов изученных биоценозов по Алексееву [Алексеев, 1935: цитата по Гроздову, 1950]: ельники-зеленомошники (ельник-кисличник и ельник-черничник), ельник-долгомошник, сложный бор, олиготрофно-сфагновое болото (в дальнейшем "верховое болото"), черноольшанник и березняк.
Самым богатым видовым составом грибов (из 53 изученных) обладают ельники (ельник-кисличник - 47 видов, ельник-черничник - 43 вида, ельник-долгомошник - 44 вида) и сложный бор (41 вид). В березняках видовой состав грибов беднее - 27 видов. В черноольшаннике - 17 видов, что, скорее всего, связано с сильным увлажнением почв и менее благоприятными условиями для развития жуков. На кислых и чрезмерно увлажнённых почвах верховых болот обнаружено только 9 видов грибов.
Максимальным сходством между собой по видовому составу грибов обладают ельники (более 80 %). Это связано со схожестью микроклиматических условий и высокой общностью растительного состава биоценозов. Ельники имеют высокую степень сходства со сложным бором (69 %), благодаря присутствию в последнем значительного числа елей. Совсем невысокую степень сходства (и только за счёт эврибионтных видов грибов) эти хвойные леса имеют с березняком - 40 %. Черноольшанник и верховое болото обособлены и имеют самую низкую степень сходства, как между собой (31 %), так и с другими биоценозами - 17 %. Специфичность условий в этих биоценозах обеспечивает развитие узкоспециализированных видов грибов. Сходство обеспечивается либо за счёт древесных грибов с многолетними плодовыми телами, либо за счёт эврибионтных видов.
Начиная с июня, видовой состав грибов (28) начинает расти до своего максимального значения в августе (51), а затем плавно снижается до своего минимума в ноябре (14). Это может быть связано с наличием в августе как летних, так и осенних видов грибов. В свою очередь, ельники и черноольшанник повторяют черты общей сезонной динамики видового состава микобиоты с одним максимумом в августе и снижением числа видов грибов к минимальному значению в ноябре. В березняке и на верховом болоте отмечается смещение максимума на сентябрь. В сложном бору наблюдается рост числа видов грибов с июня по август, в августе и сентябре численность видов грибов примерно одинаковая, но потом наблюдается резкое снижение к минимальному значению в ноябре. Это, скорее всего, связано с некоторой схожестью условий в этом биоценозе, как с ельниками, так и с березняками. На верховом болоте пик видового богатства приходится на сентябрь, отмечаются схожие показатели в летние месяцы и минимум в ноябре.
5.4 Распределение мицетобионтных стафилинид по плодовым телам различных грибов в зависимости от биотопической приуроченности
В описанных типах биоценозов было собрано 57 видов мицетобионтных стафилинид. Наибольшее видовое богатство выявлено в ельнике-кисличнике - 39 видов стафилинид из 13 родов. Практически 2/3 от их числа принадлежат двум родам: Gyrophaena (18) и Atheta (7). Кроме того, только в этом типе биоценозов встречаются все обнаруженные нами за время исследования представители рода Gyrophaena.
В ельнике-черничнике собран 31 вид стафилинид из 10 родов, чуть больше половины этих видов принадлежат 2 родам: Gyrophaena (13) и Atheta (6). В свою очередь в сложном бору собрано - 28 видов из 8 родов. На долю представителей родов Gyrophaena (13) и Atheta (6) приходится 2/3 видов. В ельнике-долгомошнике и березняке обнаружено по 23 вида. В ельнике-долгомошнике, собранные стафилиниды относятся к 8 родам и на долю представителей родов Gyrophaena (12) и Atheta (5) приходится 3/4 видов. В березняке отмечается более разнородный таксономический состав - виды из 12 родов, а на долю представителей родов Gyrophaena (6) и Atheta (5) приходится чуть меньше половины видов. В черноольшаннике видовой состав стафилинид довольно бедный - 15 видов из 6 родов, причем все виды стафилинид относятся к мицетобионтам. На долю представителей родов Gyrophaena (8) и Atheta (3) здесь приходится почти 3/4 от всех собранных видов. Наименьшее число видов стафилинид обнаружено на верховом болоте - 9 из 8 родов. На долю представителей родов Gyrophaena (1) и Atheta (2) приходится всего одна треть.
Наиболее заселяемыми мицетобионтными стафилинидами в лесных экосистемах Смоленской области можно считать все изученные виды ельников и сложный бор. Наиболее благоприятным типом биоценозов оказался ельник-кисличник. Здесь отмечено максимальное количество стафилинид - 12495 экземпляров 39 видов.
Кроме того, было рассчитано среднее количество жуков на 1 усреднённый гриб. Для этого анализировалась территория, включающая все изученные типы биоценозов, на которой подсчитано количество экземпляров мицетобионтных стафилинид, собранных с плодовых тел грибов диаметром 30-60 мм, с 10 по 20 числа каждого месяца. Выявлено, что показатель среднего количества стафилинид на один такой усредненный гриб для ельника-кисличника, также является максимальным - 44,1 жук/гриб.
Из семи изученных типов биоценозов, только в двух (ельник-кисличник и сложный бор) наблюдается два пика численности мицетобионтных стафилинид - летний и осенний. В остальных пяти типах биоценозов отмечается только один пик численности - летний, который приходится на июнь или июль. Однако следует отметить, что максимальная численность мицетобионтных стафилинид во всех типах биоценозов приходится на июнь - июль и обеспечивается за счёт многочисленности доминантных видов.
Пик видового богатства в шести из семи типов биоценозов приходится на август. Скорее всего, это связано с тем, что в августе к летним видам присоединяются типичные осенние виды мицетобионтных стафилинид. Только в сложном бору отмечается два пика видового богатства - в июне и сентябре.
Учитывая степень общего доминирования каждого вида стафилинид, особенности сезонной динамики видов, связи жуков с различными видами грибов, особенности распространения жуков в различных типах биоценозов, сезонную динамику в анализируемых типах леса, всех изученных мицетобионтных стафилинид можно разделить на группы.
Группа 1. Мицетобионтные стафилиниды, не имеющие чёткой приуроченности к типу биоценозов или виду грибов (Lordithon thoracicus, Gyrophaena fasciata).
Группа 2. Мицетобионтные стафилиниды, имеющие приуроченность к определённым видам грибов:
а) имеют чёткую приуроченность к определённым видам грибов (Gyrophaena boleti, Atheta castanoptera, Gyrophaena williamsi);
б) имеют предпочтения в выборе определённых видов грибов (Atheta gagatina, Gyrophaena pulchella).
Группа 3. Мицетобионтные стафилиниды, имеющие приуроченность к типу биоценоза:
а) имеют чёткую приуроченность к типу биоценоза (Proteinus brachypterus, Oxypoda alternans, Gyrophaena affinis, Gyrophaena bihamata, Gyrophaena gentilis, Gyrophaena joyioides, Gyrophaena minima, Gyrophaena poweri, Oxyporus maxillosus, Gyrophaena manca);
б) имеют слабую приуроченность к типу биоценоза (Megarthrus denticollis, Atheta nigritula, Atheta paracrassicornis).
Все изученные виды стафилинид неравномерно распределены в разных типах биоценозов. Для уточнения этих данных была рассчитана степень фаунистического сходства в изученных типах биоценозов (рис.3).
Рис.3. Фаунистическое сходство различных типов биоценозов по видовому составу мицетобионтных стафилинид
Максимальное сходство по видовому составу стафилинид имеют ельник-долгомошник и сложный бор - 59,4 %. Сходство их с ельником-кисличником - 55,8 %, а с ельником-черничником - 46 %. Березняк и черноольшанник обособлены в отдельную группу и имеют невысокую степень видового сходства жуков - 35,7 %. Все указанные выше типы биоценозов имеют общую степень сходства между собой, равную 30,8 %. Верховое болото имеет самое обособленное положение и низкую степень видового сходства со всеми остальными типами биоценозов - 9 %.
При сравнении биоценозов по видовому составу грибов и мицетобионтных стафилини выявлены значительные различия в этих показателях, что является ещё одним доказательством приуроченности стафилинид не только к определённым видам грибов, но и к определённым типам биоценозов.
5.5 Значение мицетобионтных стафилинид в лесных экосистемах
Основная роль мицетобионтных стафилинид - это утилизация плодовых тел и расселение различных видов грибов. Грибы, в свою очередь, разрушают отмершие части растений, так как обладают специфическим ферментным составом. Таким образом, разрушение стафилинидами плодовых тел наземных грибов способствует их утилизации и влияет на разрушение опада, а значит и на образование гумуса. Кроме того, мицетобионтные стафилиниды (как имаго, так и личинки) активно разрушают плодовые тела грибов, являющихся для человека объектом сбора и употребления в пищу. В свою очередь стафилиниды-энтомофаги, обитающие на грибах, могут в той или иной степени снижать численность и состав энтомокомплексов, защищая, таким образом, грибные ресурсы и замедляя процессы разложения грибов. В целом, изучение взаимоотношений стафилинид с грибами позволяет понять особенности протекания процессов разложения и переработки растительных остатков в лесных биоценозах.
Проведение сравнительного анализа видового разнообразия мицетобионтных стафилинид антропогенно-изменённых лесных биоценозов и лесов, изъятых из хозяйственной деятельности, позволит более детально оценить степень и последствия влияния человека. Особенно актуальными такие сравнительные исследования могут быть в свете высокого биоиндикационного потенциала самих грибов, очень чутко реагирующих на любое антропогенное вмешательство.
ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИД УРБАНИЗИРОВАННЫХ БИОТОПОВ НА ПРИМЕРЕ Г. СМОЛЕНСКА
6.1 Особенности микобиоты урбанизированных биотопов г. Смоленска
Исследования проводились в урбанизированных биотопах на территории города Смоленска. Было собрано 24 вида грибов из 17 родов, принадлежащих 12 семействам. Максимальное число видов грибов обнаружено в июле и августе (14), чуть меньше в июне (12) и меньше всего в сентябре (9) и октябре (когда они не найдены вовсе). Сильное антропогенное влияние на урбанизированные биотопы (вытаптывание, влияние автотранспорта, выкос и прополка) ведёт к уничтожению плодовых тел грибов и их грибниц, что может являться причиной их отсутствия в мае и октябре.
Из 24 видов, собранных здесь грибов, только 11 заселяются стафилинидами. Отмечаются сезонные различия в заселяемости грибов. Максимум приходится на август - 7 видов грибов, в июне-сентябре заселяется 5 видов, минимум в июле - 4 вида. Заселяемость грибов, скорее всего, зависит в значительной степени от наличия доступных для питания плодовых тел разных видов грибов, а не от приуроченности жуков к определенным видам грибов. Стафилинидокомплексы урбанизированных биотопов имеют большее сходство с таковыми ельников и сложного бора. С березняком, черноольшанником и верховым болотом степень сходства значительно ниже и не превышает 40 %.
6.2 Особенности населения и сезонная динамика мицетобионтных стафилинид в урбанизированных биотопах г. Смоленска
В урбанизированных биотопах города Смоленска на плодовых телах изученных грибов было собрано 40 видов стафилинид из 15 родов, принадлежащих 6 подсемействам. Больше всего видов приходится на представителей двух родов: Gyrophaena (12) и Atheta (7). Можно выделить 5 видов доминантов, следуя Энгельману [Engelmann, 1978]: Gyrophaena affinis (19,5 %), G. gentilis (16 %), G. fasciata (15 %), G. joyioides (13,7 %) и G. boleti (12,5 %).
Изучив особенности распределения жуков по разным видам грибов можно предположить, что мицетобионтные стафилиниды в условиях урбанизированных биотопов, стараются находить предпочитаемые виды грибов, но способны заселять практически любой доступный грибной субстрат.
Фенологические особенности имаго стафилинид в урбанизированных биотопах имеют свои особенности, которые можно отобразить в виде гистограммы (рис.4).