Автореферат: Мицетобионтные жуки-стафилиниды в лесных экосистемах Смоленской областиНЫХ

Весь материал собран вручную непосредственно с плодовых тел грибов и исключает попадание в сборы случайных особей с других субстратов. Все жуки извлекались из плодовых тел в лабораторных условиях, что исключает потерю материала. Кроме того, фиксировался размер, вид и место сбора плодового тела каждого гриба. Были описаны типы леса, в которых проводились сборы, охарактеризованы основные показания погоды. Для изучения особенностей экологии и развития доминантных видов были использованы 72 садка, в которых в различные годы содержались стафилиниды 6 видов.

Для изучения населения мицетобионтных стафилинид урбанизированных территорий были обследованы рудеральные биотопы, клумбы, газоны, городские парки и пригородные леса г. Смоленска.

За помощь в определении части стафилинид автор выражает благодарность В.Б. Семёнову.

С целью выявления фаунистического сходства населения стафилинид на разных видах грибов и в разных типах леса, подсчитывался коэффициент Жаккара [Песенко, 1982]. Для характеристики ареалов мицетобионтных стафилинид за основу бралась классификация К.Б. Городкова [Городков, 1983]. Дендрограммы сходства построены по методу среднего присоединения. Вычисления проведены с использованием стандартного программного обеспечения, а также специальной программы "Bio Diversity Professional" [McAleece, Lambshead, et al., 1998].

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОМПЛЕКСА ИССЛЕДОВАННЫХ ГРИБОВ

Изучены наиболее часто встречающиеся в лесах Смоленской области виды грибов. Номенклатура изученных видов грибов дана по данным сайта http://www.indexfungorum.org.

Список изученных грибов включает 53 вида из 35 родов,19 семейств, принадлежащих 6 порядкам, 3 подклассам, входящих в состав 1 класса и 1 отдела. Наиболее часто встречались представители 2 семейств: Amanitaceae и Tricholomataceae. К наиболее часто заселяемым грибам во всех типах леса можно отнести виды семейств: Hygrophoraceae, Agaricaceae, Physalacriaceae, Strophariaceae, Amanitaceae и некоторых родов семейства Tricholomataceae (Leucopaxillus, Melanoleuca и Tricholoma).

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОМПЛЕКСА МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИД

Изучены только те представители семейства Staphylinidae, которые были собраны непосредственно с плодовых тел грибов. Следует отметить, что нами не анализировались при этом такие группы, как челновидки (Scaphidiinae) и ощупники (Pselaphinae),. рассматриваемые в последнее время многими авторами, как представители семейства Staphylinidae, при том, что их включение в исследуемое семейство мы считаем проблематичным.

Список выявленных мицетобионтных стафилинид включает 73 вида из 25 родов, принадлежащих 8 подсемействам. Максимальное число видов мицетобионтных стафилинид относится к подсемействам Aleocharinae - 41 вид и Tachyporinae - 10, остальные подсемейства насчитывают от 1 до 8 видов. Наибольшее число видов принадлежит двум родам: Gyrophaena (18) и Atheta (11). Остальные 23 рода представлены небольшим числом видов - от 1 до 5.

Выделено 16 типов видовых ареалов, преимущественно по топографическому принципу [Городков, 1984; Никитский и др., 2008]. Преобладают виды, имеющие голарктический (19,2 %), евро-кавказско-сибирский (17,8 %) и европейский (13,7 %) типы ареалов, остальные типы ареалов характерны лишь для 1,5 - 5,5 % изученных видов.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ МИЦЕТОБИОНТНЫХ СТАФИЛИНИД В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1 Распределение стафилинид по разным видам грибов

Анализ распределения стафилинид показал, что наибольшее число видов связано с плодовыми телами грибов семейства Tricholomataceae. Значительно видовое разнообразие мицетобионтных стафилинид и на грибах семейств - Amanitaceae, Strophariaceae, Russulaceae. Наиболее бедный стафилинидокомплекс обнаружен на единственном представителе семейства Entolomataceae (Entoloma rhodopolium).

Наибольшее число видов стафилинид обнаружено на Melanoleuca grammopodia - 25, что вероятно связано с её повсеместным распространением в течение практически всего вегетационного периода. Всего по 1 виду было собрано на Melanophyllum haematospermum, Tricholoma sejunctum и Lactarius piperatus. Выявлено, что разнообразие стафилинидокомплексов зависит не только от таксономической принадлежности грибов, но и от ряда других особенностей, в том числе от сезона. Сравнив по коэффициенту Жаккара стафилинидокомплексы всех видов грибов, можно выделить восемь групп сходства.

Первая группа состоит из 2-х видов грибов: оба они являются древесными формами, обладают многолетними плотными плодовыми телами, (хотя и отличающимися по консистенции).

Вторая группа также состоит из 2-х видов грибов, каждый из которых имеет небольшое распространение и весьма специфический химический состав плодовых тел.

Третья группа состоит из 6 видов грибов - которые предпочитают ельники и максимально распространены в конце лета - начале осени.

Четвёртая группа состоит из 4-х видов, которые, в основном: встречаются под лиственными деревьями.

Пятая группа состоит из 6 видов грибов, у которых прослеживается приуроченность к ельникам и сложным борам, кроме того, эти виды грибов максимального обилия достигают осенью.

Шестая группа состоит из 5 видов грибов, которые могут быть отнесены к осенним видам и имеют достаточно широкое распространение.

Седьмая группа состоит из 6 видов грибов, которые характеризуются: высокой степенью приуроченности к ельникам (в других типах леса находки этих видов грибов единичны и там они практически не заселяются стафилинидами).

Восьмая группа - самая богатая по видовому составу (19 видов грибов) является самой распространённой и многочисленной, то есть наиболее доступной для многих мало избирательных видов стафилинид.

Мицетобионтные стафилиниды хорошо различаются по своей избирательности. Наименьшая избирательность, а, следовательно, наибольшая пластичность выявлена у Lordithon thoracicus (Fabricius, 1777), который обнаружен на 30 из 53 видов грибов. Значительная грибная полифагия обнаружена и у ряда других видов: Gyrophaena gentilis Erichson, 1839 (собрана на 28 видах грибов), Gyrophaena joyioides Wusthoff, 1937 (на 24 видах), Gyrophaena affinis Mannerheim, 1830 (на 23 видах), Gyrophaena fasciata (Marsham, 1802) (на 22). Все названные выше виды являются доминирующими среди мицетобионтных Staphylinidae изученного региона и постоянно встречаются во всех изученных биотопах. Остальные виды стафилинид найдены менее чем на 20 видах грибов.

5.2 Сезонная динамика отдельных видов мицетобионтных стафилинид

Из 73 изученных нами видов стафилинид, только 48 (из 15 родов) имеют в их жизненных циклах наиболее тесную связь с грибами. Особенности количественного изменения видового разнообразия мицетобионтных стафилинид и общей численности их имаго в разные месяцы полевого сезона можно отобразить в виде следующих гистограмм (рис.1 и рис.2)

Рис. 1. Распределение числа видов наиболее тесно связанных с грибами мицетобионтных стафилинид в разные месяцы наблюдений

Рис.2. Распределение общей численности наиболее тесно связанных с грибами мицетобионтных стафилинид в разные месяцы наблюдении

Из гистограмм видно, что максимальное число особей стафилинид, равное 11,6 тыс. экземплярам (применительно к 32 видам) (рис.1,2) было собрано в июне, после чего наблюдается плавное снижение численности мицетобионтных стафилинид до 9,2 тыс. экземпляров (27 видов) в июле и до 6,8 тыс. экземпляров (36 видов) в августе. Наиболее заметным снижение общей численности изучаемых жуков становится в осенний период: в сентябре - 2,9 тыс. экземпляров (25 видов), в октябре - 269 экземпляров (12 видов).

Изменение видового состава стафилинид (рис.1) по месяцам не совпадает с изменением их общей численности (рис.2). Наибольшее видовое разнообразие, наблюдаемое в августе, на фоне общего снижения численности жуков, можно объяснить особенностями переходного периода между двумя сезонами. В это время увеличивается видовое разнообразие грибов, и на фоне летних появляются плодовые тела осенних видов, но климатические условия становятся менее благоприятными для расселения и воспроизводства потомства части Staphylinidae. Кроме того, следует отметить, что, несмотря на увеличение общего числа видов грибов осенью, обилие плодовых тел видов, заселяемых стафилинидами, постепенно снижается, таким образом, уменьшая общую кормовую базу видов. Осенние стафилинидокомплексы, собранные с одного плодового тела гриба, характеризуются большим разнообразием, но малой численностью.

Из 48 видов мицетобионтных стафилинид только 6 встречаются на протяжении всех пяти месяцев. К ним относятся: Oxyporus maxillosus Fabricius, 1792, Lordithon thoracicus, Atheta paracrassicornis Brundin, 1954, Gyrophaena boleti (Linnaeus, 1758), G. gentilis, G. joyioides. Ещё 8 видов: Omalium rivulare (Paykull, 1789), Atheta castanoptera (Mannerheim, 1831), A. crassicornis (Fabricius, 1792), A. gagatina (Baudi, 1848), Gyrophaena affinis, G. fasciata, G. manca Erichson, 1839) и G. poweri Crotch, 1866 встречаются на протяжении всего изучаемого периода, кроме октября. Вид Atheta nigritula (Gravenhorst, 1802) отмечается во все месяцы кроме июня, а Oxypoda alternans (Gravenhorst, 1802) во все месяцы, кроме июля. Все эти виды можно разделить на виды с чётко выраженным летним пиком численности (Omalium rivulare, Atheta crassicornis, A. gagatina, Gyrophaena affinis, G. boleti, G. fasciata, G. gentilis, G. joyioides, G. manca), с летне-осенним пиком численности (Oxyporus maxillosus, Lordithon thoracicus, Atheta castanoptera, A. nigritula и A. paracrassicornis) и осенние виды (Gyrophaena poweri и Oxypoda alternans).

Значительное число видов (20) встречаются на протяжении 3-х или 2-х месяцев. Однако их также можно разделить на три группы. В первую входят чисто летние виды (9): Aleochara moerens Gyllenhal, 1827, Acrotona fungi (Gravenhorst, 1806), Dinaraea aequata (Erichson, 1837), Gyrophaena bihamata Thomson, 1867, G. nana (Paykull, 1800), G. orientalis Strand, 1938, G. williamsi Strand, 1935, Bolitochara mulsanti Sharp, 1875 и B. obliqua Erichson, 1837. Ко второй группе можно отнести осенние виды (3): Oxyporus rufus (Linnaeus, 1758), Gyrophaena obsoleta Ganglbauer, 1895 и G. pulchella Heer, 1839. К третьей группе относятся виды, которые встречаются и летом и осенью, однако, и здесь просматриваются некоторые различия: есть виды (5) с численным преобладанием летом (Megarthrus denticollis (Beck, 1817), Proteinus brachypterus (Fabricius, 1792), Sepedophilus immaculatus (Stephens, 1832), Aleochara fumata Gravenhorst, 1802 и Atheta sodalis (Erichson, 1837), а также виды (3) с численным преобладанием осенью (Lordithon lunulatus (Linnaeus, 1761), Gyrophaena minima Erichson, 1837, Bolitochara pulchra (Gravenhorst, 1806).

Двенадцать видов были собраны только в одном месяце.7 из них обнаружены только летом (Megarthrus nitidulus Kraatz, 1858, Atheta dadopora Thomson, 1867, A. laticollis (Stephens, 1832), Gyrophaena congrua Erichson, 1837, G. joyi Wendeler, 1924, G. lucidula Erichson, 1837 и G. strictula Erichson, 1839), 2 вида только осенью (Euryusa castanoptera Kraatz, 1856 и Atheta pilicornis Thomson, 1852)). Оставшиеся 3 вида (Atheta pallidicornis (Thomson, 1856), A. pittionii Scheerpeltz, 1950 и Autalia longicornis Scheerpeltz, 1947) собраны только в августе, но в середине третьей декады месяца, что позволяет нам отнести их, скорее, к осенним видам.

Среди мицетобионтных стафилинид было выделено 15 видов, степень доминирования которых составляет более 1 %. Они далее рассматривается как "модельная группа". Результаты представлены в табл.1.

Таблица 1. Степень доминирования некоторых видов мицетобионтных стафилинид в разные месяцы