Снижение рО2 во вдыхаемом воздухе изменяет эффективность легочного дыхания: если рО2 в воздухе опускается не ниже 90 мм рт. ст., эффективность дыхания повышается, если же оно ниже - снижается. Обусловлено это тем, что в рамках снижения рО2 до 90 мм рт. ст. увеличивается дыхательный объем, а с ним - дыхательная и диффузионная поверхность легких. В результате того, что при гипоксии возрастает общий кровоток, повышается давление в легочной артерии, чему еще способствует выброс лейкотриенов тучными клетками дыхательных путей при прохождении через них воздуха с низким рО2. Повышение давления в легочной артерии способствует лучшему кровоснабжению альвеол, улучшению вентиляционно-перфузионных отношений. О повышении эффективности дыхания свидетельствуют увеличение доли альвеолярной вентиляции в минутном объеме дыхания, повышение скорости поступления О2 в альвеолы и в артериализированную кровь легочной вены. При рО2 в воздухе ниже 90-80 мм рт. ст. давление крови в легочной артерии еще больше возрастает, альвеолы переполняются кровью, мембраны легочных альвеол и капилляров набухают, доля альвеолярной вентиляции в минутном объеме дыхания снижается, скорость поступления О2 в альвеолы снижается еще больше, чем скорость его поступления в легкие. Может развиться отек легких [15].
Снижение рО2 во вдыхаемом воздухе вызывает не только усиление кровообращения, но и перераспределение кровотока. При гипоксической гипоксии усиливается кровоснабжение легких, головного мозга, сердца, печени. Снижение раО2 вызывает рефлекторный выброс эритроцитов из кровяных депо, что увеличивает количество гемоглобина в циркулирующей крови, повышает ее кислородную емкость и способствует поддержанию уровня содержания кислорода, близкого к нормоксическому. Благодаря активности компенсаторных механизмов, гипоксическая гипоксия может быть компенсирована, а тканевая гипоксия - отсутствовать в тех случаях, когда рО2 выше критического уровня (для спортсменов критическим является 50 мм рт. ст.).
Тканевая гипоксия - конечный этап генеза гипоксической гипоксии. Она является первым звеном в развитии гипоксии нагрузки [1,7, 16, 23], адаптация к которой служит одним из основных физиологических механизмов' эффективности спортивной тренировки. Еще тогда, когда мышечная деятельность только начинается и гипоксия внешне не проявляется (скрытая или латентная гипоксия нагрузки по нашей терминологии), в отдельных участках мышечной ткани в результате расходования запасов АТФ и креатинфосфата, кислорода, необходимого для их восстановления при мышечном сокращении, рО2 снижается до уровней, ниже критических (для мышцы). Проявляются все последствия тканевой гипоксии - накапливаются водородные ионы, снижается pH, осуществляется переход на анаэробный путь энергообмена, повышается содержание лактата в крови [1,7].
Но благодаря возбуждению механорецепторов работающих мышц и сухожилий, передающемуся в кору головного мозга и нижележащие его отделы, а от них к - рабочим органам, усиливаются дыхание и кровообращение и через 15-25 с к работающим мышцам начинает доставляться большее количество кислорода, гипоксия становится компенсированной пока скорость поэтапной его доставки будет соответствовать запросу работающих мышц (см. рис. 2). При кислородном запросе, превышающем скорость поэтапной доставки кислорода, напряжение в венозной крови понизится из-за исчерпывания запасов кислорода до критического уровня, что отражает соответствующий критический уровень в тканях. В работающих мышцах начинает проявляться тканевая гипоксия, гипоксия нагрузки становится субкомпенсированной [1-3, 7, 10, 17, 23]. Если интенсивность мышечной деятельности повышается, то гипоксия нагрузки из субкомпенсированной превратится в декомпенсированную и станет причиной отказа от работы.
Важную роль в компенсации гипоксии нагрузки играют такие принципы управления КРО - управление по принципу прогнозирования (см. рис. 3) и по принципу саморегуляции, один из контуров которой управляет местным кровотоком, а значит, и снабжением мышц кислородом. Это происходит следующим образом. Развивающаяся тканевая гипоксия и ее последствия - снижение pH, нарушение ионного равновесия, функции кальциевых каналов, уменьшения запасов АТФ - приводят к снижению тонуса и расслаблению гладкомышечных элементов артериол, к увеличению их просветов и снижению местного сосудистого сопротивления, что способствует увеличению местного кровоснабжения.
Таким образом, состояние организма и проявления гипоксической гипоксии и гипоксии нагрузки зависят от степени гипоксии, определяющейся величиной действующего возмущения на систему дыхания (пониженного рО2 при гипоксической гипоксии), величиной нагрузки (потребления О2 и выделения СО2) при гипоксии нагрузки, и от активности компенсаторных механизмов. Нами выделяются пять степеней гипоксической гипоксии: скрытая (латентная), компенсированная, субкомпен- сированная, некомпенсированная и терминальная [2, 6]. М. М. Филиппов [10] и Н. И. Волков [1, 23] выделяют четыре степени гипоксии нагрузки: латентную, компенсированную, субкомпенсированную и декомпенсированную.
Учет степени гипоксии имеет большое значение при проведении курсов гипоксической тренировки, так как компенсированная и субкомпенсированная гипоксия обладают тренирующим действием, а декомленсиро- ванная - повреждающим. Вполне возможно, что отсутствие благоприятного эффекта гипоксической тренировки в некоторых случаях и связано с тем, что степень развивавшейся у спортсменов гипоксии не учитывалась (либо ее трудно было учесть) теми, кто проводил тренировку. Преимуществами интервальной гипоксической тренировки, кроме простоты и доступности ее осуществления в любых условиях (в том числе и в условиях выездных тренировочных сборов), является и возможность точного дозирования гипоксических воздействий и длительности следующих за ними нормоксических интервалов.
Наличие интервалов обеспечивает необходимые для биологического синтеза условия (нормальное рО2 в работавших тканях), а сохраняющиеся во время интервалов повышенные минутные объемы дыхания, кровобращения, скорость поэтапной доставки субстратов и кислорода значительно способствуют этому. спортсмен физиологический гипоксия аэробный
Комбинированный метод гипоксической тренировки - нормобарическая интервальная гипоксическая тренировка - простой безлекарственный и надежный метод улучшения состояния функциональной системы дыхания, повышения аэробной производительности, выносливости и работоспособности спортсменов.
Литература
1. Волков НИ. Энергетический запрос и градация гипоксических состояний при напряженной мышечной деятельности [Energy demand and gradation of hypoxic conditions with intense muscle activity]. В кн.: Калчинская АЗ, редактор. Гипоксия нагрузки: Математическое моделирование, прогнозирование и коррекция. Киев: АН УССР, Ин-т кибернетики им. В.М. Глушкова; 1990. с. 13-4.
2. Колчинская АЗ, редактор. Вторичная тканевая гипоксия [Secondary tissue hypoxia. Киев: Наукова думка; 1983. 255 с.
3. Колчинская АЗ, редактор. Гипоксия нагрузки, математическое моделирование, прогнозирование и коррекция [Load hypoxia, mathematical modeling, forecasting and correction]. Киев: АН УССР; 1990. 101 с.
4. Колчинская АЗ, редактор. Интервальная гипоксическая тренировка. Эффективность, механизмы действия [Interval hypoxic training. Efficiency, mechanisms of action]. Киев: ВМС Украины; 1992. 106 с.
5. Колчинская АЗ. Кислородные режимы организма ребенка и подростка [Oxygen regimes of the body of a child and adolescent]. Киев: Наукова думка; 1973. 361 с.
6. Колчинская АЗ. О классификации гипоксических состояний [On the classification of hypoxic conditions]. Паталогия физиология эсперт терапия. 1981;4:3-10.
7. Колчинская АЗ, Лябах ЕГ, Филиппов ММ. Общие представления о гипоксии нагрузки, ее генезе и компенсации [General concepts of load hypoxia, its genesis and compensation]. В кн.: Колчинская АЗ, редактор. Вторичная тканевая гипоксия. Киев: Наукова думка; 1983. с. 183-91.
8. Миняйленко ТД. Изменения кислотно-основного состояния крови при гипоксической гипоксии [Changes in the acid-base state of blood during hypoxic hypoxia]. В кн.: Колчинская АЗ, редактор. Вторичная тканевая гипоксия. Киев: Наукова думка; 1983. с. 43-52.
9. Алтухов НД., Волков НИ, Конрад АН, Савельев ИА. Потребление кислорода и выделение «неметаболического излишка» СО2 у человека в начальный период напряженной мышечной деятельности [Oxygen consumption and the release of «non-metabolic excess» of CO2 in humans in the initial period of intense muscle activity]. Физиология человека. 1983;2:307-15.
10. Филиппов ММ. Процесс массопереноса респираторных газов при мышечной деятельности. Степени гипоксии нагрузки [The process of mass transfer of respiratory gases
Перепечатано из: Наука в олимпийском спорте, № 2, 1997. during muscle activity. Degrees of load hypoxia]. Колчинская АЗ, редактор. Вторичная тканевая гипоксия. Киев: Наукова думка; 1983. с. 197-216.
11. Филиппов ММ. Условия образования и переноса углекислого газа в процессе мышечной деятельности [Conditions for the formation and transfer of carbon dioxide in the process of muscle activity]. Наука в олимпийском спорте. 1994;1:73-8.
12. Шепард РД. (Sheppard RD.) Факторы, обусловливающие выносливость спортсмена [Factors determining athlete endurance]. Наука в олимпийском спорте. 1994;1:43-7.
13.Shakhlina LH, Zakusilo MP Slobodyanyuk, Yugay NV, Yelizarova V. Combined interval hypoxic and spoils training effect on elite women athletes. Hypoxia Med. J. 1993;3:35-8.
14. Kolchinskaya A, Beloshitsky P Radzievsky P Monogarov V, Krasyuk A. Extremely low P02 in the inspired air and load l^oxia combined effect on body oxygen regimen and working capacity. In: Reeves J, Ueda G, editors. High-Altitude Medicine. Sinshu: Universit у Press; 1992. p. 467-72.
15. Houston Ch. Going High. New York: Me Grow Hill Book; 1982. 291 p.
16. Khotoclikina IV, Statcenko MB. Interval hypoxic training as a means of physical fitness and working capacity of elite rowers improvement. Hypoxi Med. J.1993;3:38-40.
17. Kolchinskaya AZ. Interval hypoxic training in sports. Hypoxia Med. J. 1993;2:28.
18. Kolchinskaya AZ. Mechanisms of interval hypoxic training effects. Hypoxia Med. J. 1993; 1:5-8.
19. Latyshkevich LA, Zakusilo MP Shakhlina LH. The efficiency of interval hypoxic training in volley-ball. Hypoxia Med. J. 1993;3:33-5.
20. Ryabokon IN. Rowers highest nervous activity changes in the course of interval hypoxic training. Hypoxia Med. J. 1993;2:28-30.
21. Radzievsky PA, Slipak TV, Polishchuk NV, Bakanichev AV. The changes of functional state and working capacity of kayak paddleis after interval hypoxic training with traditional sports training as a background. Hypoxia Med. J. 1993;2:30-3.
22. Шепард РД. (Sheppard R.D.) Практическая значимость максимального потребления кислорода [The practical importance of maximum oxygen consumption]. Наука в олимпийском спорте. 1995;1(2):39-44.
23. Volkov NI, Kolchinskaya AZ. Latent Load Hypoxia. Hypoxia Med. J. 1993;2:23-8.