Статья: Изменчивость бархатницы Aphantopus hyperantus (Lepidoptera, Satyridae) в высотно-поясном градиенте

Изменчивость бархатницы Aphantopus hyperantus (Lepidoptera, Satyridae) в высотно-поясном градиенте

М. А. Копылов

Внутривидовая фенотипическая изменчивость представляет собой сложное явление, обусловленное сочетанием генетического потенциала и факторов среды. В случае изучения на популяционном уровне она отражает норму реакции и может служить маркером реализации генетической программы, а, следовательно, и оптимальности условий существования.

Горы представляют собой уникальный природный полигон для анализа адаптивных реакций организмов. В настоящее время адаптации к условиям горных стран наиболее полно изучены на примере млекопитающих и птиц, например [1, 2]. Сведений по другим группам животных значительно меньше.

Цель работы - оценка влияния высотной поясности на изменчивость конфигурации крыла бархатницы Aphantopus hyperantus.

Материалы и методы

Основой для анализа послужили сборы Aphantopus hyperantus на Алтае в 2005-2009 гг. по градиенту высот от предгорий до среднегорий включительно:

Быстрый Исток (БИ) - Предалтайская провинция, предгорная лесостепь, высота 100-150м, (178>, 92+);

Горно-Алтайск (ГА) - Северный Алтай, низкогорная лесостепь, высота 250-600м, (33>, 15+);

Еланда (Е) - Северный Алтай, среднегорное лесостепье, высота около 850м, (22+);

Верхний Уймон (ВУ) - Центральный Алтай, среднегорье, межгорно-котловинная степь, высота 1000-1200м, (16>; 7+).

Рис. 1. Схема принятых в работе промеров крыла.

Для оценки характера изменчивости структурных элементов крыла изучены следующие признаки (рис. 1):

расстояние от корня до апикального угла переднего крыла (далее п.к.);

расстояние от корня до анального угла п.к.;

расстояние от апикального до анального угла п.к.;

ширина центральной ячейки п.к.;

длина центральной ячейки п.к.;

расстояние от конца центральной ячейки до апикального угла п.к.;

расстояние от апикального до анального угла заднего крыла (далее з.к.);

расстояние от корня до апикального угла з.к.;

расстояние от корня до конца второй анальной жилки з.к.;

расстояние от корня до конца третьей анальной жилки з.к.;

ширина центральной ячейки з.к.;

длина центральной ячейки з.к.

Замеряли правое крыло. Измерения проводились с помощью программы tpsDig 2.12 [3]. Основная функция дигитайзера tpsDig - расстановка меток с целью последующей обработки методами геометрической морфометрии [4]. Одной из второстепенных возможностей программы является измерение линейных размеров, она и использована в данной работе.

Исходные данные обработаны методом главных компонент [5]. Главные компоненты рассматривались как интегральные характеристики, на основе которых для каждой выборки рассчитывались средние, их ошибки и достоверность различий [1].

Результаты и обсуждение

Целостную картину межпопуляционной изменчивости A. hyperantus дает анализ расположения модельных выборок компонентном пространстве (рис. 2). Все признаки вносят в первую компоненту примерно равный положительный вклад, следовательно, ее можно интерпретировать как переменную, отражающую отличия в линейных размерах структурных элементов крыла (табл. 1). Вдоль ее оси главным образом прослеживаются половые различия, так как при сравнении особей из одного локалитета самки всегда крупнее самцов.

Превосходство самок в размерах весьма характерно не только для бархатниц, но и в целом дневных чешуекрылых [6-8]. Направленных географических отличий вдоль вектора первой главной компоненты не прослеживается.

Вторая компонента отражает различия в конфигурации крыла имаго (рис. 2). Как показали экспериментальные исследования японского лепидептеролога Y. Tanaka [9], проведенные на Pieris rapae crucivora, форме крыла, в отличие от общих линейных параметров, свойственна высокая генетическая наследуемость, которая может быть оценена при помощи метода главных компонент. Сопоставление модельных популяций по относительным размерам дает последовательную и географически ориентированную картину изменчивости. Равнинные выборки (БИ, ГА) достоверно отличаются от горных (Е, ВУ) имея в среднем более вытянутые крылья, что прослеживается как по самцам, так и по самкам (табл. 1).

Рис. 2. Распределение центроидов Aphantopus hyperantus в компонентном пространстве. Условные обозначения: (БИ) - Быстрый Исток; (ГА) - Горно-Алтайск; (Е) - Еланда; (ВУ) - Верхний Уймон. Выборки самцов показаны кругом, самок - квадратом. Белым цветом указаны равнинные бабочки, серым - среднегорные.

бархатница aphantopus компонентный

Таблица 1

Вклады признаков в главные компоненты (x1000)

Выявленные фенотипические различия между популяциями бархатницы Aphantopus hyperantus раскрывают особенности адаптаций имаго к высотно-поясным изменениям факторов среды. Исходя из анализа битопических преференций рассматриваемого вида на Алтае, а также приведенного выше анализа изменчивости модельных популяций, есть основания говорить о существенном ограничении или полном отсутствии панмиксии между равнинными и горными бабочками. Бархатница цветочный глазок в ответ на усиление с высотой контрастности условий реагирует на это изменением корреляционной структуры крыла. Во всех исследованных случаях это проявляется в увеличении относительной ширины обоих пар крыльев с подъемом высоты местности. У данного вида, неспособного к длительным перелетам, прослеживается направленное смещение от узкокрылого экотипа, свойственного предгорьям и низкогорьям, к ширококрылому - в среднегорьях, что, видимо, обусловлено действием экологических барьеров, препятствующих панмиксии, и закреплено на генотипическом уровне.

Для сравнительных целей показательна ситуация с резедовой белянкой Pontia daplidice [10]. Данный вид, обладая выраженными способностями к миграциям, практически повсеместно встречается на Алтае. Перемещения особей сопряжены с частыми межпопуляционными контактами и как следствие фенотипические различия в конфигурации крыла между равнинными и горными популяциями у бабочки P. daplidice прослеживаются очень слабо, лишь на уровне тенденции.

Таким образом, проведенный анализ показал, что степень фенотипической дифференциации популяций дневных чешуекрылых во многом определяется характером экологической пластичности видов. Изменение факторов среды вдоль высотно-поясного градиента вызывает у оседлого вида A. hyperantus адаптивные фенотипические реакции, вероятно закрепленные на уровне генотипа, тогда как у мигранта P. daplidice аналогичных перестроек не происходит.

Литература

Васильев А.Г. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих / А.Г. Васильев, В.И. Фалеев, Ю.К. Галактионов, В.Ю. Ковалева, В.М. Ефимов, Л.Ю. Епифанцева, А.А. Поздняков, Т.А. Дупал, С.А. Абрамов. Новосибирск: Наука, 2004.

Ирисов Э.А. Птицы в условиях горных стран: Анализ эколого-физиологических адаптаций - Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1997.

Rohlf F.J. tpsDig 2.12 (program). Department of Ecology and Evolution, SUNY at Stony Brook. 2008.

Павлинов И.Я. Геометрическая морфометрия - новый аналитический подход к сравнению компьютерных образцов // Информационные и телекоммуникационные ресурсы в экологии и ботанике. СПб., 2001.

Ефимов, В.М. Многомерный анализ биологических данных: учебное пособие - 2-е изд-е. исп. и дополн. / В.М. Ефимов, В.Ю. Ковалева. - Санкт-Петербург, 2008.

Захарова Е.Ю. Протандрия и изменчивость размеров в популяциях моновольтинных видов бархатниц (Lepidoptera: Satyridae) // Евразиатский энтомологический журнал. №3. Вып. 1. 2004.

Кулакова О.И. К познанию фенотипической изменчивости чернушки Erebia rossii (Curtis, 1834) (Lepidoptera, Satyridae) на полярном Урале / О.И. Кулакова, А.Г. Татаринов // Зоология. Ботаника. Экология. 2005.

Gotthard K. Adaptive growth decisions in butterflies // BioSciense. Vol. 58. №3. 2008.

Tanaka Y. Polygenic analyses on morphological characters of Pieris rapae crucivora (Pieridae: Lepidoptera). II. Phenotypic, genetic and environmental correlations // Jpn. J. Genet. Vol. 62. 1987(b).

Малков П.Ю. Изменчивость популяций Pontia daplidice (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Pieridae) в Российском Алтае / П.Ю. Малков, М.А. Копылов, М.А. Лебедева, Ю.П. Малков // Алтайский зоологический журнал. Вып. 1. 2007.