Институт систематики и экологии животных СО РАН
Хорологические особенности гнездовой орнитофауны тундровой зоны Западно-Сибирской равнины
В.С. Жуков
г. Новосибирск
Аннотация
На основе собственных исследований в течение 5 летних полевых сезонов 1986-1990 гг., литературных источников и сведений из банка данных Института систематики и экологии животных (ИСиЭЖ) СО РАН выяснено, что в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины отмечено 218 видов птиц, из них 138 гнездящихся. Гнездящиеся птицы относятся к 4 из 12 типов ареала: неогейско-арктогейско-нотогейско-палеогейскому, неогейско-арктогейскому (по 1 виду), палеарктико-палеогейскому (3) и арктогейскому (133). Что касается макроареалогической характеристики, то наиболее значимую часть гнездящейся орнитофауны составляют относительно широко распространенные арктогейские голарктические и трансдолготно-палеарктические (по 47) виды, в сумме составляющие 68%. Западно-палеарктических видов птиц несколько больше, чем восточно-палеарктических, как среди гнездящихся (17 и 15), так и негнездящихся (10 и 7) видов. Меньше всего срединно-палеарктических видов, как среди гнездящихся, так и негнездящихся (4 и 3 соответственно). По зонально-ландшафтному распределению среди гнездящихся птиц преобладают виды гипоарктические, бореальные (по 25), температно-субтропические (19), температные (18), гемиарктические (14) и эоарктические (11). При совмещении макроареалогической и зонально-ландшафтной характеристик наиболее многочисленны две группы трансдолготно-палеарктических птиц: гипоарктические (12) и температно-субтропические (11) виды. Голарктических бореальных видов отмечено 10.
Ключевые слова: птицы; гнездовой ареал; хорология.
V.S. Zhukov. Chorological features of breeding bird`s fauna of the West Siberian plain tundra zone
On the basis of own research during 5 summer field seasons of 1986-1990, references and databank of ISEA SB RAS it is found out that 218 species of birds from them 138 being breeding are marked in the West Siberian plain tundra zone. Breeding birds belong to 4 of 12 types of breeding ranges: Neogaeic-Arctogaeic-Notogaeic-Paleogaeic, Neogaeic-Arctogaeic (1 species), Palearctic-Paleogaeic (3) and Arctogaeic (133). As to macro-range characteristics the most significant part of breeding bird's fauna is made up by rather widely widespread Arctogaeic Holarctic and trans-longitudinal-Palearctic (47) species, what amounts to 68%. There are more Western-Palearctic species of birds than eastern-Palearctic ones both among breeding (17 and 15) and non-breeding (10 and 7) species. The least number of middle-Palearctic species both breeding and non-breeding (4 and 3). According to zonal-landscape distribution hypoarctic, boreal (25), temperate-subtropical (19), temperate (18), hemi-arctic (14) and eoarctic (11) species prevail among breeding birds species. When overlapping macro-ranges and zonallandscape characteristics two groups of trans-longitudinal-Palearctic birds are the most numerous: hypoarctic (12) and temperate-subtropical (11) species. 10 holarctic boreal species are marked.
Key words: birds; breeding range; chorology.
Полноценный зоогеографический анализ любой группы животных на любой территории немыслим без хорологического анализа видов этой группы (имеется в виду оценка особенностей репродуктивных ареалов). Такой анализ дает представление не только о том, какими видами заселена данная территория, но и дает материал для зоогеографических обобщений и предположений о зоогеографической истории этой территории.
До недавнего времени в орнитогеографии птиц Северной Евразии недостаточно четко и корректно было обозначено понятие «транспалеарктические» виды птиц [1]. По сути дела, это была сборная группа птиц. В нее были объединены очень разные виды лишь по одному малообоснованному критерию. Чтобы попасть в группу транспалеарктов, какой-либо вид должен был быть распространен через большую часть Палеарктики с запада на восток. При этом характер распределения вида с севера на юг не принимался в расчет. По данной причине в эту группу входили виды, распространенные, к примеру, лишь в суббореальных типах ландшафтов, в температной или температно-субтропической полосе, но это очень разные виды.
Кроме того, в группу транспалеарктов нередко вносили гораздо более широко распространенные виды птиц, распространение которых не было ограничено лишь пространствами Палеарктики. К таковым нередко относили, к примеру, сапсана - космополитный вид. Не получали должного орнио-географического места и многие другие широко распространенные виды. Ранее автором [1] предложено разграничить по конфигурации гнездовых ареалов все эти и многие другие виды птиц, составляющие орнитофауну Северной Евразии в пределах территории бывшего СССР.
В данной статье на основе вышеупомянутой публикации проведены классификация и анализ особенностей репродуктивных ареалов птиц, гнездящихся в пределах тундровой зоны Западно-Сибирской равнины. В ней указаны все гнездящиеся виды птиц и часть - негнездящихся.
Материалы и методы исследования
Изучение распределения птиц в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины проведено автором в 1986-1990 гг. Летом 1986 г. исследования проведены в низовьях р. Таз - в окрестностях населенных пунктов Газ-Сале, Тибей-Сале и Тазовский, располагающихся в подзональной полосе южных кустарниковых субарктических тундр. В 1987 г. учеты птиц проведены в окрестностях пос. Антипаюта на Гыданском полуострове - в подзональной полосе низкокустарниковых субарктических тундр. Следующие два ключевых участка расположены в подзональной полосе северных моховых субарктических тундр Гыданского полуострова. В 1989 г. это были окрестности пос. Тадебяяха, а в 1990 г. - низовья р. Юрибей, в окрестностях фактории Юрибей. Летом 1990 г. исследования проведены на полуострове Мамонта - в подзоне арктических тундр. Полевые работы на каждом из 5 ключевых участков проведены со второй половины июня до конца августа. В основном проводили учеты птиц по методике Ю.С. Равкина [2]. В каждом из местообитаний суши в каждую из половин месяца с учетами птиц проходили не менее 5 км, а при подсчете птиц вдоль береговых линий водоемов и водотоков - не менее 10 км. Кроме собственных данных, использованы материалы из Банка данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Эти дополнительные сведения касаются исследований птиц на полуостровах Тазовский, Гыданский и Ямал в 1989-2008 гг. Помимо автора, сбор материалов проводили В.Г. Козин, А.Е. Дмитриев, В.А. Юдкин, И.В. Покровская, Г.М. Тертицкий и В.М. Ануфриев. Автор выражает им благодарность за предоставленную возможность анализа собранных данных.
Всего учетами птиц охвачено 190 местообитаний в первой половине лета (вторая половина июня - вторая половина июля) и частично весной (вторая половина мая - первая половина июня), 136 - во второй половине лета (август) и частично осенью (сентябрь). Общая протяженность основных учетных маршрутов - 4739 км. Кроме количественных учетов птиц, наблюдали за фенологией птиц и исследовали характер пребывания птиц. Проводили обследование найденных гнезд птиц. Некоторые результаты этих исследований опубликованы [3-10].
Границы тундровой зоны взяты из карты «Растительность Западно-Сибирской равнины» [11]. На этой территории к настоящему времени отмечено 218 видов птиц, из них гнездование установлено для 138 видов [3-10, 12-49]. Анализ проведен согласно хорологической классификации видов птиц Северной Евразии [1, 50, 51]. Единицей рассмотрения классификации принят гнездовой ареал вида как единое целое. Русские и латинские названия птиц даны по [52] с некоторыми изменениями [1, 51].
По сравнению с хорологическими представлениями, изложенными ранее [1], в дальнейшем проходило уточнение и совершенствование этих представлений. Остановимся здесь лишь на тех изменениях хорологии птиц Северной Евразии, которые непосредственно касаются некоторых из 218 видов птиц тундровой зоны Западно-Сибирской равнины. Так, бекаса Gallinago gallinago (Linnaeus, 1758, s.l.) в настоящее время следует рассматривать не как голарктический [1], а как палеарктический вид, имеющий гипоарктическо-температный гнездовой ареал. Ранее бекас фигурировал в хорологической классификации как голарктический циркум-гипоарктическо-температный вид [1]. Разделение бекаса на два отдельных вида (евразийский Gallinago gallinago (Linnaeus, 1758, ss.) и американский = бекас Вильсона Gallinago delicata Ord, 1825) обусловлено следующими отличиями. Американский бекас имеет отличающуюся от евразийского бекаса более темную окраску, дополнительную пару рулевых, а также издает при токовании отличные от европейского бекаса звуки [53].
В связи с разделением скопы Pandion haliaetus (Linnaeus, 1758), sensu lato, на 4 самостоятельных вида [51] все виды птиц Северной Евразии в пределах территории бывшего СССР в настоящее время делятся не на 13 типов ареалов, как было ранее [1], а на 12. Теперь обитающая в пределах Северной Евразии скопа Pandion haliaetus (Linnaeus, 1758), sensu stricto, имеет трансдолготно-палеарктический температно-субтропический гнездовой ареал.
На основе морфологических и молекулярно-генетических отличий двух подвидов полевого луня показано, что полевой (евразийский) лунь Circus cyaneus (Linnaeus, 1766) и американский (полевой) лунь Circus hudsonius (Linnaeus, 1766) - это два отдельных вида [54, 55]. Таким образом, если ранее гнездовой ареал полевого луня считался голарктическим, то в настоящее время он палеарктический трансдолготный температно-субтропический.
Кроме того, в настоящей статье приняты следующие изменения в таксономии и хорологии птиц тундровой зоны Западно-Сибирской равнины по сравнению с таковыми, опубликованными ранее [1, 50, 51]. Ранее трехпалый дятел Picoides tridactylus (Linnaeus, 1758) считался голарктическим видом. Однако последние данные говорят о том, что этот вид - палеарктический [56]. Уточнен ареал дербника Falco columbarius Linnaeus, 1758. Ранее его ареал считался голарктическим циркум-бореально-гипоарктическим (разновидностью циркум-гипоарктического ареала), но, по нашему мнению, точнее причислять ареал дербника к голарктическим циркум-бореальным ареалам. В субарктические типы ландшафтов дербник на гнездовании проникает незначительно и не по всей северной границе ареала. Также по краю он проникает на гнездование и в суббореальные типы ландшафтов. Поэтому отражать в названии ареала эти проникновения, на наш взгляд, нецелесообразно. Кроме того, центральноазиатская форма дербника Falco (columbarius) lymani Bangs, 1913 существенно отличается от всех остальных подвидов Северной Евразии.
Так, по длине крыла этот подвид не перекрывается ни с одним из подвидов Северной Евразии [57]. Центральноазиатский подвид дербника, возможно, в будущем будет выделен в качестве самостоятельного вида. Недавно было установлено, что между палеарктическим подвидом aesalon и североамериканским подвидом columbarius существует значительная генетическая дистанция на уровне межвидовой [55]. Выяснение таксономического статуса степного дербника Falco (columbarius) pallidus (Sushkin, 1900) также может привести к установлению его видовой самостоятельности. Таким образом, дальнейшие исследования в этом направлении могут привести к разбиению дербника на не менее чем четыре вида - североамериканский, североевразиатский, степной и центральноазиатский дербники. В данной статье мы рассматриваем дербника как единый голарктический вид [57].
Один из видов, входящих в фауну птиц тундровой зоны Западно-Сибирской равнины, - черногорлая завирушка Prunella atrogularis (J.F. Brandt, 1844). Она отмечена на юге тундровой зоны полуострова Ямал, хотя и не найдена на гнездовании. Считается, что черногорлая завирушка включает в себя два подвида - уральскую Prunella atrogularis atrogularis (J.F. Brandt, 1844) и туркестанскую Prunella atrogularis huttoni Moore, 1854 черногорлых завирушек [52, 57]. Однако несколько обстоятельств говорят в пользу видовой самостоятельности этих форм:
1) отличия в окраске птиц [57];
2) отличия общих размеров, особенно величины клюва [57, 58];
3) отличия в строении крыла [58-60];
4) биотопические отличия во время гнездования [58, 61];
5) отсутствие данных по гибридизации [57];
6) хорологический критерий [1].
Поэтому уральская и туркестанская черногорлые завирушки рассматриваются в данной статье как предположительно самостоятельные виды. Соответственно, гнездовые ареалы этих двух форм рассмотрены как ареалы двух разных видов.
Класс срединно-палеарктических ареалов орнитофауны Северной Евразии имеет 5 подклассов ареалов: западно-срединно-палеарктические, западносибирско-турано-иранские, центральноазиатские и восточно-срединно-палеарктические [1]. В связи с выделением уральской черногорлой завирушки в отдельный вид вполне обосновано введение нового подкласса ареалов - уральского. Ранее [1] гнездовой ареал черногорлой завирушки считался срединно-палеарктическим - центральноазиатским - суббореально-субтропическим - монтанным. В этом названии ареал уральской черногорлой завирушки не учитывался. Теперь ареал уральской черногорлой завирушки Prunella (atrogularis) atrogularis (J.F. Brandt, 1844) считается срединно-палеарктическим - уральским - бореальным - альпийским. Название ареала туркестанской черногорлой завирушки Prunella (atrogularis) huttoni Moore, 1854 не изменилось, т.е. осталось тем же, что и было ранее для всего единого вида. Уральская черногорлая завирушка - преимущественно субальпийский вид. Однако в нашей классификации [1] мы не выделяли отдельно субальпийские виды, т.к. их очень мало. Поэтому все субальпийские виды отнесены к альпийским. То же самое произошло и с уральской черногорлой завирушкой.
Результаты исследования и обсуждение
хорологический макроареалогический орнитофауна сибирский тундровый
По макроареалогической характеристике ареалы птиц, гнездящихся в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины, входят в две системы (из двух) и две подсистемы (из четырех) гнездовых ареалов. Не отмечено ни одного вида из подсистемы субкосмополитных ареалов, входящей в систему космополитных ареалов. Из системы некосмополитных ареалов из-за северного положения изучаемой территории в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины, как и в Якутии [62], нет видов, относящихся к подсистеме ареалов, не заходящих в Арктогею (таблица). К системе и подсистеме космополитных ареалов относится лишь один вид (Falco peregrinus Tunstall, 1771). Все остальные виды относятся к системе некосмополитных ареалов и к подсистеме ареалов, заходящих в Арктогею. Гнездящиеся виды относятся к 4 типам ареалов (из 12). Сапсан относится к неогейско-арктогейско-нотогейско-палеогейскому типу ареала. Остальные виды входят в состав следующих типов ареалов: неогейско-арктогейский, 1 вид - Asio flammeus (Pontoppidan, 1763), палеарктико-палеогейский, 3 вида - Falco tinnunculus Linnaeus, 1758, Columba livia J.F. Gmelin, 1789, Passer montanus (Linnaeus, 1758) и арктогейский (129 видов). Кроме того, ареал одного негнездящегося вида - палеарктико-палеогейско-нотогейский - Podiceps cristatus (Linnaeus, 1758).