Статья: Гипотеза земного абиогенеза в свете данных палеонтологии, молекулярной биологии и анализа химического состава молекул РНК

8

Гипотеза земного абиогенеза в свете данных палеонтологии, молекулярной биологии и анализа химического состава молекул РНК

Идея внеземного абиогенеза (панспермии) в той или иной форме известна еще со времен античности, но в более или менее современном виде была предложена шведским ученым Аррениусом (Arrhenius 1907) в начале XX-го века, и с тех пор, вплодь до настоящего времени, она является предметом неутихающих споров биологов, палеонтологов, астрофизиков и даже философов (Шкловский 1962, Crick 1981, Розанов 1996, McKay et al. 1996, Еськов 2000, Hoover 2008, Joseph 2009 и т.д.). Одной из причин ее критики, возможно, является психологическое неприятие многими исследователями того факта, что жизнь могла зародиться где-то в другом месте Вселенной, а не на кажущейся нам столь прекрасной и подходящей для жизни родной планете. Человечество, в своей основной массе, вообще антропоцентрично. Не исключено, что корни этого явления лежат в самой генетической природе человечества, так как любовь к соотечественникам, к своей малой и большой Родине, является важным психологическим мотивом, способствующим, при определенных условиях, выживанию человечества как вида. Возможно, похожими причинами объясняется и то яростное сопротивление, которое оказывается многим теориям, посягающим на психологически комфортный антропоцентризм. Не здесь ли лежат истоки того, с каким трудом человечество отказывалось от модели, помещающей Землю в центр Вселенной, с каким гневом многие до сих пор воспринимают утверждение современной науки об общем предке людей и обезьян? По указанным причинам очень важным свойством теорий земного и внеземного абиогенеза можно считать их фальсифицируемость (по Попперу). К сожалению, аргументы, которые в настоящее время пытаются выдвинуть в защиту своей теории как сторонники, так и противники земного абиогенеза, в большинстве своем, невозможно использовать для прямой фальсификации рассматриваемых гипотез. Так, например, даже если каким-либо образом удастся доказать, что хотя бы некоторые из предполагаемых отпечатков бактерий в метеоритах являются подлинными, это все равно ни коим образом не подтвердит гипотезу внеземного абиогенеза, так как ее сторонникам нужно будет еще доказать, что эти бактерии не погибли сразу же, как только попали во враждебную им земную биосферу где, возможно, уже успешно процветали независимо зародишиеся на Земле бактерии.

С этой точки зрения, представляется интересным и важным поиск таких методов таких методов фальсификации рассматриваемых нами конкурирующих гипотез, которые бы были основаны на объективных данных, а не на субъективном мнении «экспертов», защищающих ту или иную гипотезу. В свете этого обстоятельства, несомненный интерес представляют результаты молекулярных исследований древнейших земных микроорганизмов, и их предполагаемого общего предка - LUCA (сокращенное от английского Last Universal Common Ancestor - последний универсальный общий предок), а так же анализ особенностей химического состава РНК, считающихся первыми самовоспроизводящимися полимерными органическими молекулами. Отметим, что в последние годы как раз молекулярные исследования ДНК человека внесли существенный вклад в улучшение понимания нами истории эволюции человечества (наличие эффекта «бутылочного горлышка», время отделения ветви Homo sapience от ныне живущих человекообразных обезьян, времена разделения различных эволюционных веток гоминид, включая разделение наших предков и неандертальцев и т.д.) и процесса его расселения по планете. Этот метод можно назвать своеобразными «молекулярными раскопками», так как его сущность заключается в изучении истории развития таксонов и следов важнейших событий, произошедших на этом пути, основываясь на тех «отпечатках», которые эти события оставили в ДНК и других органических молекулах земных организмов.

Оценка вероятности земного абиогенеза на основе прямой оценки возраста LUCA

Несмотря на очевидный прогресс в увеличении эффективности и надежности так называемого метода «молекулярных часов», достигнутый за последние 10-15 лет, большинство исследователей с очень большой осторожностью относятся к попыткам восстановить возраст LUCA по молекулярным данным. Это, конечно, имеет свои причины. Чем дальше во времени мы пытаемся заглянуть, тем меньше у нас материалов для исследования (палеонтологических и геологических данных, пригодных для калибровки молекулярных часов, белков и рРНК, которые можно использовать для оценки степени расхождения ветвей эволюционного дерева), тем ниже, соответственно, степень достоверности полученных данных. В то же время, вопрос о возрасте LUCA настолько важен для исследования проблемы, которой посвящена настоящая статья, что не коснуться его мы не можем. Первые попытки определения возраста LUCA по молекулярным часам были предприняты почти сразу же после изобретения этого метода, и давали вполне совместимые с гипотезой земного абиогенеза результаты времени расхождения архей и эубактерий в 3-4 млрд. лет назад (Feng 1997). Однако, по мере усовершенствования и увеличения точности этого метода, время существования LUCA постепенно все больше отодвигалось в прошлое, смещаясь от архея к преархею. Из всей изученной автором литературы последняя по времени публикация по этой проблеме относится к 2003-му году (Sheridan et al. 2003), причем в ней сделана попытка оценить минимально возможный возраст LUCA исходя их анализа нуклеотидной последовательности «малой» субьеденицы рРНК (16S rRNA) у различных бактерий. При этом авторы получили значение нижней границы этого возраста в 4.29 млрд. лет. В другой статье, которая может помочь пролить свет на датировку обсуждаемого события (Battistuzzi et al. 2004), на основе анализа эволюции тщательно выделенных авторами (на предмет минимизации вероятности их горизонтального переноса) 32 общих генов у 72 различных видов было построено филогеническое дерево, отражающее эволюцию исследуемых видов, и оценено время разделения его основных ветвей, включая наиболее древние из них. На основе интеграции данных из двух указанных работ, а так же с учетом того факта, что в первой из них оценивалось лишь минимально возможное время появления LUCA, можно попытаться уточнить датировку его появления. Для этого надо вначале «синхронизовать» молекулярные часы, основанные на скорости эволюции рРНК и белков, а потом откалибровать их по более достоверно установленным часам, использовавшимся в работе (Battistuzzi et al. 2004), для которых, к тому же, авторами вычислены соответствующие доверительные интервалы. В этом случае можно будет использовать калиброванные молекулярные часы из этой работы для корректировки абсолютного возраста LUCA, вычисленного в работе (Sheridan et al. 2003).

С точки зрения проводимого исследования нас, естественно, интересуют времена расхождения наиболее древних ветвей филогенетического дерева. С учетом этого обстоятельства для анализа были выбраны все точки ветвления, которые по молекулярным часам эволюции белков соответствуют времени расхождения более, чем 3 млрд. лет. Всего таких точек набралось 8. Сводная таблица, полученная путем интеграции филогенического дерева из работы (Battistuzzi et al. 2004), и дерева из работы (Sheridan et al. 2003), приведена в Приложении в Таблице 1. Как видно из этой таблицы, хронология эволюционных событий, получаемая двумя указанными методами, достаточно близка. Если, как это принято при обработке экспериментальных данных, отбросить минимальное и максимальное значения в выборке, то соотношение времен оставшиеся 6 событий концентрируются в достаточно узком интервале от 1.10 до 1.20. Среднее увеличение времени эволюционных событий по «белковым» молекулярным часам по сравнению с «рибосомными» по 8 точкам составляет величину 1.14. Сам факт различия в оценках абсолютных времен событий кроме разницы в калибровке (как уже было сказано выше, «рибосомные» часы калибровались по пересмотренной позже дате появления цианобактерий) объясняется так же тем, что в работе (Sheridan et al. 2003) оценивалось не наиболее вероятное, а минимально возможное время событий, что, естественно, работало на «омоложение» датировок. Следует отметить, что самая существенная разница в датировках разными методами наблюдается для времени разделения групп архебактерий Archaeoglobus и Thermoplasma, что объясняется тем, что для истории расхождения этих ветвей в рассматриваемых методах получились разные ветки филогенических деревьев. Однако, чтобы исключить факт субъективизма при обработке данных, это событие, наравне с другими, тоже учитывалось при оценке конечного результата.

Таким образом, зная средний коэффициент «омоложения» событий при использовании рибосомных часов, можно оценить и время, когда начали расходиться ветви архебактерий и эубактерий по более точным белковым часам. Для этого нужно умножить время жизни LUCA, полученное в работе (Sheridan et al. 2003) на вычисленный выше коэффициент «омоложения». В результате, получим:

T_LUCA-Prot = 1.14 * T_LUCA-rRNA = 4.89 млрд. лет

земной абиогенез биология

В рамках исследования проблемы, которой посвящена данная статья, нам важно оценить вероятность того, что LUCA существовал еще до формирования Земли. Для этого нужно знать оценки погрешностей датировок, приведенных в работе (Battistuzzi et al. 2004). Сами авторы указанной статьи приводят доверительные интервалы для 95% вероятности попадания в них рассматриваемого события. Интересующая нас нижняя граница интервала в среднем (по 8-ми точкам) отстоит от оцениваемой даты на 19%, что в предположении нормального распределения ошибки и оценке возраста Земли в 4.54 млрд. лет приводит к оценке вероятности внеземного абиогинеза порядка 75%. Следует подчеркнуть, что это оценка снизу, так как она предполагает нереально быструю, с характерным масштабом времени не более нескольких десятков миллионов лет эволюцию от так называемого первичного органического бульона до весьма сложного организма, имевшего, по некоторым данным (Ouzounis et al. 2006), более 1000 генов.

Оценка вероятности земного абиогенеза на основе экстраполяции кривой роста минимального размера генома в прошлое

Другим важным источником информации по исследуемой проблеме может быть обнаруженная в ряде работ последних лет (Sharov 2006, Марков и др. 2010) зависимость увеличения минимально неизбыточного размера генома у таксонов, традиционно считающихся этапами прогрессивной эволюци биоты. Существование подобной закономерности, приводящей к как минимум экспоненциальному закону роста минимальной длины генома от времени, позволяет предпринять попытку экстраполировать указанную кривую в прошлое, в надежде получить оценку времени, когда могли появиться первые «осмысленные» ДНК (или иРНК), имеющие размер, сравнимый с размерами современных микроРНК и иРНК простейших белков (десятки нуклеотидов). Результатом подобной экстраполяции (см. Рис. 1 в Приложении) является вывод о том, что первые «осмысленные» полинуклеотиды, начавшие накапливать информацию о внешей среде, и использовать ее для сохранения порождающих их автокаталитических процессов, не могли появиться позже, чем 8 млрд. лет назад. Естественно, указанный срок практически полностью исключает возможность земного абиогенеза, поэтому, для того, что бы оценить объективную вероятность этой гипотезы, нам нужно получить оценку того, что сам метод экстраполяции в данном случае дает резко некорректные результаты. Попробуем оценить вероятность некорректности рассматриваемой экстраполяции исходя из самых общих соображений.

Интуитивно очевидно, что любая экстраполяция тем менее надежна, чем на больший период времени (по сравнению с интервалом времени, на котором данные известны) она осуществляется. Теория вероятностей позволяет нам получить объективную оценку этих интуитивных представлений. Из так называемого правила Лапласа (Laplace 1814) следует, что если мы ничего не знаем о причинах порождения некоторой последовательности событий кроме того, что одно из двух взаимоисключающих событий произошло N раз подряд, а другое - ни разу, то вероятность того, что указанное событие произойдет и в следующий раз, может быть оценена по формуле:

P_next = (N+1)/(N+2) (1).

В нашем случае в качестве «событий» можно рассматривать факт соответствия закона роста минимальной длины генома на определенном промежутке времени полученной в работах (Sharov 2006, Марков и др. 2010) зависимости. В качестве единицы длины удобнее всего взять длину предпологаемого участка экстраполяции. Учитывая, что, возраст Земли T_Earth оценивается в 4.54 млрд. лет, а первые достоверные отпечатки прокариотических клеток в слоях архея датируются возрастом T_proc порядка 3.5 млрд. лет (Schopf et al. 2002), получим, что продолжительность интересующего нас временного интервала T_extr составляет T_Earth-T_proc=1.04 млрд. лет. Тогда количество произошедших за период наблюдений событий N_exp равно T_proc/T_extr=3.36. Соответственно, подставляя в формулу (1) вместо N его конкретное значение N_exp, получим оценку вероятности того, что на участке экстраполяции наблюдаемый характер зависимости не изменится, равную 81%.

Можно отметить, что предложенный метод оценки корректности экстраполяции достаточно консервативен. Например, если воспользоваться аналогией с экстраполяцией другой известной зависимости - кривой роста народонаселения Земли, полученной в работе (Foerster et al. 1960) на основании оценок народонаселения от времен Римской империи до начала 60-х годов прошлого века, то на основании более позднего исследования фактической численности населения в доисторические времена (Chesnais 1992) можно придти к выводу, что аппроксимация, предложенная в упомянутой статье, дает погрешность оценки населения менее полутора порядков на всем протяжении кривой даже при продлении ее в прошлое на интервал времени, в 20 раз превышающий длительность интервала, по которому была осуществлена экстрапляция. В то же время, для того, что бы выводы об оценке времени начала процесса эволюции ДНК (или РНК) были неверными, отклонение в оценке минимального размера генома на промежутке времени экстраполяции, осуществляемой менее, чем на треть интервала с известными данными, должно соответствовать его уменьшению с нескольких сотен тысяч нуклеотидных оснований до нескольких десятков нуклеотидных оснований, то есть, достигать четырех порядков величины.

Оценка вероятности земного абиогенеза на основе анализа химического состава молекул РНК

Важным, и, на наш взгляд, пока недооцененным источником информации об условиях, в которых зарождалась жизнь, может служить анализ химического состава первых органических молекул. В настоящее время наиболее общепринятой является теория первичности так называемого «РНК мира». В соответствии с ней на первых этапах своего развития жизнь существовала в виде сообщества, или так называемых колоний молекул РНК, которые выполняли одновременно как каталитические функции, так и функции саморепликации. При этом представляется логичным предположить, что соотношение количества химических элементов, характерное для среды, в которой возникла жизнь, должно было в значительной степени отразиться и на химическом составе первых органических молекул, в частности, молекул РНК, и в силу известного эволюционного консерватизма природы в отношении метаболических процессов самого нижнего уровня (Галимов 2001), в общих чертах сохраниться до наших дней. Как известно, молекула РНК представляет из себя полинуклеотид, в состав которого входят стандартные химические структуры, состоящие из остатка ортофосфорной кислоты, рибозы, и одного их четырех азотистых основний: аденина, гуанина, цитозина и урацила. Химические формулы, описывающие состав указанных молекул, выглядят следующим образом: остаток ортофосфорной кислоты - PO₄, рибоза - С₅Н₁₀О₅, аденин - C₅H₅N₅, гуанин - C₅H₅N₅O, цитозин - C₄H₅N₃O, урацил - C₄H₄N₂O₂.