На 2-м месяце развития в зародыше человека раньше всего начинается дифференцировка скелетогенной и кожной мезенхимы, а также мезенхимы стенки сердца и крупных кровеносных сосудов.
Артерии мышечного и эластического типа эмбрионов человека, а также артерии стволовых (якорных) ворсин плаценты и их разветвлений содержат десминотрицательные гладкие миоциты, обладающие свойством более быстрого сокращения.[1.1]
На 7-й неделе развития зародыша человека в кожной мезенхиме и мезенхиме внутренних органов появляются мелкие липидные включения, а позднее (8-9-я неделя) происходит формирование жировых клеток. Вслед за развитием соединительной ткани сердечно-сосудистой системы дифференцируется соединительная ткань легких и пищеварительной трубки. [6] Дифференцировка мезенхимы у зародышей человека (длиной 11-12 мм) на 2-м месяце развития начинается с увеличения количества гликогена в клетках. В этих же участках возрастает активность фосфатаз, а в дальнейшем в ходе дифференцировки накапливаются гликопротеины, синтезируются РНК и белок.
Плодный период. Плодный период начинается с 9-й недели и характеризуется значительными морфогенетическими процессами, протекающими в организме как плода, так и матери.
5. Критические периоды эмбриогенеза
Первый критический период. Предшествует имплантации (прикрепление зародыша к стенке матки) или совпадает с ней. Это так называемая стадия предимплантационного развития (начинается с момента оплодотворения и продолжается до момента прикрепления зародыша к стенке матки, то есть имплантации - 7-8 дней после оплодотворения).[4] Процесс имплантации может нарушаться:
§ при аномалиях строения матки (инфантилизме, двурогой или седловидной матке, наличии перегородки в полости матки);
§ при травмах эндометрия, т.е. внутреннего слоя матки в результате искусственных абортов и воспалительных заболеваний (хронического эндометрита);
§ при наличии миомы матки;
§ при рубце на матке после кесарева сечения и других операций.
Еще одна причина прерывания беременности на самых ранних сроках - хромосомные и генетические аномалии развития зародыша. Происходит своего рода естественный отбор будущего потомства.[6]
Кроме того, имплантации могут воспрепятствовать любые сбои в деятельности материнского организма, стрессы, переживания, тяжелая физическая нагрузка. Однако зародыш, на данной стадии, относительно устойчив к действию повреждающих факторов. Однако в конце предимплантационного периода наблюдается кратковременный период подъема чувствительности зародыша к повреждающим агентам.[7]
Повреждающее действие реализуется, обычно, по принципу «все или ничего», то есть зародыш либо погибает, либо, в силу своей повышенной устойчивости и способности к восстановлению, продолжает нормально развиваться. Морфологические нарушения, возникающие на этом сроке, называют «бластопатиями». К ним относят анэмбрионию, формирующуюся вследствие ранней гибели и резорбции эмбриобласта, аплазию желточного мешка и др. Некоторые исследователи к бластопатиям относят эктопическую беременность и нарушения глубины имплантации развивающегося зародыша. [2]
Большая часть зародышей, поврежденных в период бластогенеза, а также те, которые образовались из дефектных половых клеток, несущих мутации, в этот период элиминируется путем спонтанных абортов. По данным научной литературы частота прерывания беременности на этом сроке составляет около 40% от всех состоявшихся беременностей. Чаще всего, женщина даже не успевает узнать о ее наступлении и расценивает эпизод как задержку менструального цикла.
Второй критический период. После завершения имплантации в развитии эмбриона начинается второй критический период - период образования зачатков органов и систем эмбриона, который у человека заканчивается к третьему месяцу внутриутробной жизни. Этот срок является наиболее чувствительным для развития эмбриона (3-7 недель), а также период образования плаценты (9-12 недель).[1] Основная причина прерывания беременности в эти сроки - гормональные нарушения.
Основные гормональные расстройства, приводящие к выкидышам:
§ нарушение функции яичников;
§ усиление выработки в организме женщины мужских половых гормонов;
§ нарушение функции щитовидной железы.
При невынашивании беременности обычно речь идет о стертых формах эндокринных нарушений, не имеющих отчетливых симптомов. Вне беременности эти расстройства, как правило, никак себя не проявляют, но при беременности приводят к нарушению механизмов, обеспечивающих ее сохранение.[7]
Нарушения функции яичников могут быть врожденными или следствием абортов, воспалительных процессов или нарушения функции других эндокринных желез - гипофиза, надпочечников, щитовидной железы. Чаще всего наблюдается недостаток прогестерона - гормона яичников, необходимого для поддержания беременности на ее ранних сроках.
Снижение уровня прогестерона приводит к угрозе прерывания беременности. В некоторых случаях может быть исходно снижен как уровень прогестерона, так и других яичниковых гормонов, в особенности эстрогенов. Последние, в частности, влияют на рост и развитие матки. При недостатке эстрогенов отмечается недоразвитие матки и ее слизистой оболочки - эндометрия. После оплодотворения плодное яйцо внедряется в эндометрий. Если он развит недостаточно, то процесс внедрения зародыша в стенку матки может нарушаться, что приводит к выкидышу.[4]
Усиление выработки в организме женщины мужских половых гормонов может быть следствием повышенного образования мужских половых гормонов (андрогенов) как в яичниках, так и в надпочечниках. В любом случае повышение уровня андрогенов приводит к снижению уровня эстрогенов и часто вызывает выкидыш или приводит к неразвивающейся («замершей») беременности в ранние сроки.[6]
В период образования органов, в результате патогенного действия повреждающих факторов на эмбрион, в первую очередь, поражаются те органы и системы, которые находились в это время в процессе закладки и повышенного обмена веществ. Поэтому для поражения эмбриона в этот период характерным является возникновение уродств (тератогенный эффект).[2] У эмбриона человека наиболее чувствительными к неблагоприятным факторам являются центральная нервная система, органы зрения, железы внутренней секреции и половые железы, поэтому аномалии этих органов встречаются чаще других.
Под воздействием повреждающих факторов во время образования плаценты происходят патологические изменения, в основе которых лежит возникновение плацентарной недостаточности, выражением которой является врожденная гипотрофия плода (дефицит массы тела ребенка).[5]
Третий критический период. После завершения процессов формирования органов и плаценты начинается плодовый период (с 12 недели до момента рождения). Эмбриотоксического и тератогенного эффектов, столь выраженных и типичных для предыдущих стадий, в этот период не наблюдается.[1] Вредные факторы, влияющие на плод во время фетального периода, провоцируют развитие фетопатий, для которых морфологические пороки не характерны. Исключение составляют лишь аномалии развития половых органов у плодов женского пола, так как половые органы начинают формироваться в относительно поздний период (12 -14 неделя эмбрионального развития). Это может произойти, например, при приеме гормональных препаратов:
· Эстрогены и гестогеносодержащие препараты - наиболее уязвимые для срока беременности от 8 до 17 недель. Результатом их применения может быть развитие опухолей гениталий, анатомических и функциональных их дефектов, а также возможно нарушение полового развития у плода мужского пола - псевдогермофродизм.
· Прогестероносодержащие пероральные контрацептивы - их воздействие возрастает от начала беременности до 4-х месяцев. Результатом их применения может быть нарушение формирования половых органов у плода и псевдогермафродизма девочек, а также возможны аномалии конечностей, сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта.
В 18-22 недели беременности происходят важнейшие процессы, связанные с формированием активности головного мозга плода, кроветворной системы, выработки важнейших гормонов, рефлекторных реакций. Следовательно, этот период является третьим критическим периодом в его развитии.[7]
Во второй половине беременности происходит становление и созревание важнейших органов и структур (нервной, кроветворной, сердечно-сосудистой). В этот период также происходит снижение чувствительности плода к повреждающим агентам.[3]
Повреждающие факторы могут реализовать свое действие, проникая через плаценту или изменяя ее нормальную проницаемость. Плацента - это уникальный фильтр, который обладает ограниченной проницаемостью, защищая организм плода от множества веществ и токсичных продуктов, попадающих в организм матери.[1] Однако плацента проницаема для большинства лекарственных веществ, применяемых в акушерской практике:
§ закись азота,
§ наркотические анальгетики,
§ витамины,
§ большинство гормонов,
§ сердечных препаратов,
§ антибиотиков,
§ противовоспалительных препаратов и др.
Лекарственные вещества, принятые беременной женщиной, проникая в организм плода, проходят через плаценту. Количество вещества, поступившего в организм плода, зависит от состояния плаценты, ее кровотока, физико-химических особенностей лекарственного агента (например, его молекулярной массы), а также от осложнений, которые могут возникнуть во время беременности (инфицирование, гестоз, употребление алкоголя, резус-конфликт и др.).[6] При возникновении осложнений беременности барьерная функция плаценты нарушается, и через нее начинают проникать даже те вещества, которые в нормальных физиологических условиях через нее не проходят.
Для этого периода характерно так же, формирование так называемых «вторичных» пороков развития -- то есть искажения развития нормально сформированных органов вследствие воспалительных процессов (например, токсоплазмоз, вирусные инфекции) или нарушений созревания, приводящих к формированию дисплазий или гипоплазий органов и тканей.[4]
Заключение
В организме человека - в прогенезе, эмбриогенезе, в процессе формирования системы «мать - плод» и постнатальном периоде - существуют критические периоды. К ним можно причислить овогенез и сперматогенез, оплодотворение, имплантацию (7-8 сутки эмбриогенеза), развитие осевых органов, и формирование плаценты (3-8 неделя эмбриогенеза), период усиленного развития головного мозга (15-20 неделя) и формирования основных систем организма, в том числе полового аппарата (20-24 неделя развития), рождение, период новорожденности до 1 года и половое созревание с 11 до 16 лет.
Библиографический список
1. Шимкевич В. М. Эмбриология \\ Энциклопедический словарь Блокгауза и Ефрона: в 86 т ( 82 т и 4 доп.) - Санкт - Петербург, 1890-1907 .
2. Руководство по Гистологии под редакцией Р.К.Данилова
3. Елисеев В.Г. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов.
4. Слюсарев А.А./ С.В. Жукова. Биология. - Киев: Головное издательство издательского объединения «Вища школа», 1987 - 156 с.
5. Белоусов А.В. Основы общей эмбриологии ( 3-е издание переработ. И дополн.) - М: Издательство МГУ-Наука, 2005.
6. Данилов Р.К., Боровая Т.Г. Общая и медицинская эмбриология. СПб.: СпецЛит, 2003.-231 с.
7. Голиченков В.А., Иванов Е. А., Никерясова Е.Н. Эмбриология: учебник для студентов -М.: издательский дом «Академия» , 204.-224 с.
Интернет-ресурсы
1.1. http://biofile.ru/bio/15880.html
1.2. http://www.studfiles.ru/preview/2484829/
Приложение 1
Зародыши человека 7,5 и 11 сут развития в процессе имплантации в слизистую оболочку матки (по Гертигу и Рокку): а - 7,5 сут развития; б - 11 сут развития. 1 - эктодерма зародыша; 2 - энтодерма зародыша; 3 - амниотический пузырек; 4 - внезародышевая мезенхима; 5 - цито-трофобласт; 6 - симпластотрофобласт; 7 - маточная железа; 8 - лакуны с материнской кровью; 9 - эпителий слизистой оболочки матки; 10 - собственная пластинка слизистой оболочки матки; 11 - первичные ворсинки
Приложение 2
Строение 2-недельного зародыша человека. Вторая стадия гаструляции (схема): а - поперечный срез зародыша; б - зародышевый диск (вид со стороны амниоти-ческого пузырька). 1 - хориальный эпителий; 2 - мезенхима хориона; 3 - лакуны, заполненные материнской кровью; 4 - основание вторичной ворсины; 5 - амниоти-ческая ножка; 6 - амниотический пузырек; 7 - желточный пузырек; 8 - зародышевый щиток в процессе гаструляции; 9 - первичная полоска; 10 - зачаток кишечной энтодермы; 11 - желточный эпителий; 12 - эпителий амниотической оболочки; 13 - первичный узелок; 14 - прехордальный отросток; 15 - внезародышевая мезодерма; 16 - внезародышевая эктодерма; 17 - внезародышевая энтодерма; 18 - зародышевая эктодерма; 19 - зародышевая энтодерма
Приложение 3
Нейруляция у зародыша человека: а - вид со спины; б - поперечные срезы. 1 - передний нейропор; 2 - задний ней-ропор; 3 - эктодерма; 4 - нервная пластинка; 5 - нервный желобок; 6 - мезодерма; 7 - хорда; 8 - энтодерма; 9 - нервная трубка; 10 - нервный гребень; 11 - головной мозг; 12 - спинной мозг; 13 - спинномозговой канал
Приложение 4
Зародыш человека на стадии образования туловищной складки и внезаро-дышевых органов (по П. Петкову): 1 - симпластотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - внезародышевая мезенхима; 4 - место амниотической ножки; 5 - первичная кишка; 6 - полость амниона; 7 - эктодерма амниона; 8 - внезародышевая мезенхима амниона; 9 - полость желточного пузырька; 10 - энтодерма желточного пузырька; 11 - внезародышевая мезенхима желточного пузырька; 12 - аллантоис. Стрелками обозначено направление образования туловищной складки