Статья: Адаптация деревьев к аномальным физическим факторам

Рис 2. Мониторинг оптической активности физраствора декстрана (1) (кювета 200 мм) и скипидара (2) (кювета 100 мм). Крестики - экспериментальные точки, линия - их среднее значение.

Таблица 3 Температура плавления кристаллов сахара на различных подложках

*) k - коэффициент теплопроводности; **) k_Al (k_воздух)

Болванку нагревали путем пропускания тока по нихромовой спирали, намотанной на болванку, и ее температуру измеряли с точностью до 0,1^оС с помощью ртутного термометра, углубленного в болванку. Процесс плавления микрокристаллов сахара различного размера имел температурный диапазон шириной в ~2^оС. В Таблице 3 и на Рис 3 приведены значения Т_пл, отвечающие средней температуре диапазона. Скорость нагрева составляла ~1^о/мин. За состоянием образцов наблюдали с помощью микроскопа МБС-1 (40^Ч). Измерения проводили ежедневно с 16.07.08 по 06.08.08. Каждая точка на графике (Рис 3) отвечает усредненной величине 3 - 5 измерений Т_пл в указанное время и в разные дни.

Рис 3. Суточный ход зависимости температуры плавления (Т_пл) кристаллов сахара на поверхности алюминиевой болванки - 1 и на пластинке из сапфира, лежащей на болванке - 2.

Из данных приведенных в Таблице 3 и на Рис 3 следует, что Т_пл практически не зависит от физико-химических свойств подложки и времени суток. Исходя из этого, можно заключить, что, либо хирализация теплового излучения отсутствует, либо процесс плавления кристаллической структуры сахара не чувствителен к спиральной анизотропии потока теплового излучения (ИК-фотоны). Величина разницы в Т_пл сахара на подложках и на болванке определяется коэффициентом теплопроводности материала подложки. Свой вклад в нее вносят и тепловые потери в воздушном зазоре между подложками и болванкой.

2. Обсуждение результатов

2.1 Электрофизика геотропизма

В основе тропизма растений лежит физический механизм усиления потоков энергии, метаболитов и гормонов роста к участкам, молекулярно-клеточная структура и жидкая среда которых испытывает действие того или иного физического фактора. Восприниматься эти действия могут всеми структурами растения, но за тропическую реакцию будут отвечать главным образом живые ткани камбия, то есть цилиндрической латеральной меристемы, локализованной между ксилемой и флоэмой ствола, ветвей и корней. Именно в камбии образуются новые клетки ксилемы и флоэмы ежегодно в течение весны и лета, что и приводит к удлинению и утолщению ствола, ветвей и главных корней. Эта активность камбия регулируется фитогормонами, которые синтезируются в апексе и перемещаются вниз по флоэме.

Предполагают, что для каждого внешнего фактора в растении имеется своя система рецепции, итоговой реакцией которой оказывается соответствующая деформация градиентов потоков заряженных метаболитов через клеточные мембраны. Силу тяжести, например, в растительных клетках воспринимают специальные рецепторы (тяжелые частицы, крахмальные зерна). Полагают [5], что избыточное давление рецепторов на нижние клеточные мембраны приводит к сдвигам в их проводимости и поляризации клеток и органа в целом. На анизотропию межклеточного электрического поля реагирует механизм транспортировки отрицательно заряженного гормона роста (ауксина) - его содержание возрастает у положительно заряженной нижней части клеточного образования. Ткани, обогащенные ауксином способны притягивать питательные вещества, что и обеспечивает ускорение роста именно в нижней части. При этом вертикально стоящий стебель растет вверх, а горизонтально расположенный - изгибается кверху. В корнях механизм геотропизма обратный, что связывают с участием в нем другого фитогормона - абсцизовой кислоты [5].

Таким образом, в основе механизма чувствительности метаболизма дерева к тому или иному внешнему фактору лежат электрическая поляризация внутренней и межклеточной жидкой среды древесины. Очевидно, что электрические поля, связанные с поляризацией жидкой среды зависят от диэлектрической постоянной и концентрации заряженных метаболитов в соке или живице, а также от величины напряженности и направления внешнего электрического поля. Причем интенсивность этих полей должна быть существенно больше стационарных электротонических полей, существующих между различными частями растительного организма [5]. Действительно, установлено, что интенсивность фотосинтеза в листьях возрастает при подачи на растение отрицательного потенциала внешнего электрического поля (~10³ В), тогда как при подачи положительного потенциала интенсивность фотосинтеза снижалась [6]. Отрицательный потенциал, очевидно, интенсифицировал транспортировку к листьям метаболитов с положительным зарядом (катионы калия, кальция), ускоряя одновременно нисходящий транспорт отрицательно заряженных продуктов фотосинтеза (ауксина).

Наибольшее содержание воды и живицы достигается в слоях камбия и заболони (до 80-90 % масс [7]), поэтому метаболизм этих тканей будет наиболее чувствителен к эффектам поляризации во внешнем электрическом поле. Действительно, максимальная величина V наблюдается при глубине погружения гвоздя в ткань древесины сравнимой с глубиной залегания камбия. Характер зависимости V и I во внешней цепи гальванического элемента от материала электрода и времени позволяет заключить, что в основе механизма генерации V в элементе с электродами из гвоздей лежит процесс образования равновесного двойного слоя электрических зарядов на границе контакта Fe|электролит. Положительный слой формируется из гидратированных катионов железа, выходящих из гвоздя, а отрицательный - из избыточных электронов в электроде.

Жидкие среды дерева и почвы в силу неразрывности их водной фазы будут составлять единое целое, и скорость распространения фронта ее поляризации будет близка к скорости распространения электрического поля в среде с соответствующей диэлектрической постоянной. В полупроницаемой и поляризованной мембране корневой системы работают активные механизмы транспорта воды и минеральных солей, благодаря которым содержание воды и ионов в ксилемном соке дерева повышается на один, два порядка по сравнению с почвой [5]. Именно поэтому интенсивность процесса гидратации катионов железа и плотность заряда в двойном слое на электроде в дереве оказывается больше, чем на электроде в почве, что и обусловливает направление тока электронов в элементе. Уменьшение равновесной плотности электронов в электроде, погруженном в дерево при протекании тока по внешней цепи элемента восполняется выходом и гидратацией новых катионов железа в количестве необходимом для восстановления зарядового равновесия в двойном слое на обоих электродах.

Окисление поверхности гвоздя снижает интенсивность процесса гидратации катионов железа и плотность зарядов в двойном слое уменьшается, что и приводит к неизбежному снижению величины V со временем. Генерация V в элементе с электродами из нержавеющей стали может идти по такому же механизму, но с участием примесных катионов металлов на поверхности электродов. При этом отрицательных зарядов в электроде практически не образуется, на что и указывает низкий ток в таком элементе и быстрая кинетика его спада. Не исключено также, что потенциал и отрицательный заряд на электроде из нержавеющей стали образуются в процессе разрушения ткани дерева [6].

Из этих данных и того, что значения V и тока в элементе становятся максимальными сразу в момент замыкания цепи и не зависят от длины (сопротивления) «древесного» и «земляного» участков цепи следует, что в обоих электролитах тока не возникает, но происходит поляризация их жидкой фазы. Для исключения влияния электротонических токов отметим, что их величина в растениях в сотни раз меньше величин I (в корневых волосках - порядка 0,1 - 0,4 мкА). Кроме того, скорость движения зарядов, отвечающих за эти токи будет лимитирована скоростью распространения потенциала действия, величина которой у растений составляет 0,08 - 0,5 см/с [5].

Известно [8], что поверхность земли имеет отрицательный заряд, которому отвечает электрическое поле с вектором напряженности ортогональным поверхности земли. Его величина составляет в среднем 150 В/м, однако в некоторых местах и при неустойчивых погодных условиях она может возрастать до ~1000 В/м [6]. Как отмечалось выше, поляризация жидкой среды растения во внешнем электрическом поле и ее влияние на метаболические процессы будет тем значимей, чем выше ее диэлектрическая постоянная. У березы ткань камбия насыщена пасокой, являющейся слабым электролитом с диэлектрической постоянной, близкой к воде (е ~ 80). У сосны в поверхностных тканях древесины (камбий, заболонь) жидкая среда включает практически равные количества воды и живицы. Основу живицы составляет скипидар, имеющий е ~ 2. Можно полагать, что средняя величина е жидкой среды камбия хвойных деревьев будет существенно ниже, чем у лиственных. Поэтому поляризация во внешнем электрическом поле и ее влияние на метаболизм у лиственных деревьев (березы, дуба) будет на порядок сильнее, чем у хвойных пород (сосна, ель). Данный вывод согласуется с тем фактом, что величины V у лиственных пород, как правило, выше, чем у хвойных (Таблица 1).

Характерное искривление ствола березы в некоторых местах на склонах (Рис 1 с) можно связать с электротропизмом, который на малых высотах в местах с аномально высокими значениями напряженности электрического поля земли превалирует над геотропизмом, в силу чего ствол березы ориентируется по направлению силовых линий электрического поля, то есть перпендикулярно поверхности земли. Поскольку кулоновская сила уменьшается с высотой по квадратичному закону, а сила тяжести практически постоянна, то конкуренция электротропизма с геотропизмом возможна лишь на небольших высотах. Данная конкуренция предполагает, что в механизмах геотропизма и электротропизма задействован один и тот же рецептор, реагирующий одновременно на действие силы тяжести и кулоновской силы. Причем восстановление радиального направления роста ствола березы должно происходить на высотах, на которых действие этих сил на клеточный рецептор сравнивается.

Для реализации механизмов гео- и электротропизма потенциальная энергия соответствующего рецептора в гравитационном (U_g) или электрическом (U_q) поле должна превышать его тепловую энергию (kT при 300^оС ~4 10-²¹ Дж). Исходя из этого, можно оценить характерные параметры частицы-рецептора силы тяжести и аномальную величину напряженности электрического поля земли, при которой электротропизм конкурирует с геотропизмом. Порядок пороговых величин потенциальных энергий тяжелой или заряженной частицы в пределах клетки высотой h ~ 10 мкм можно оценить из соотношений:

U_q ~ U_g ? kT,

используя следующие выражения:

U_q = Eqh и U_g = ДсVgh ~ 4ДсR³gh,

где Дс есть разница плотностей зерна крахмала и воды - (1,6 - 1,0) 10³ кг/м³, а q есть положительный единичный заряд - 1,6 10^-19 Кл, адсорбированный частицей-рецептором; g = 10 м/с². Для зерна крахмала, играющего роль рецептора силы тяжести и имеющего форму шарика радиуса R, его диаметр составит ~0,6 мкм, а величина Е ~ 2 10³ В/м, что хорошо согласуется с размерами зерен крахмала в растительных клетках и аномальными величинами напряженности электрического поля земли [6].

Нечувствительность деревьев хвойных пород к электрическому полю земли можно связать с низкой поляризуемостью их жидкой среды, а также с возможным отсутствием заряда на частице-рецепторе силы тяжести. Поэтому ориентация этих деревьев на любом склоне определяется только геотропизмом, и они растут строго по радиусу Земли (Рис 1b). Из электростатики следует, что электрическое поле поверхностных зарядов не проникает вглубь земли, поэтому ориентация корней у хвойных и лиственных пород на склонах определяется только геотропизмом.

2.2 Структурный фактор спиротропизма

В основе механизма спиротропизма деревьев, очевидно, лежит чувствительность к J-фактору электродинамической постоянной жидких сред камбия (пасоки, живицы), а также механизма движения хиральных метаболитов в сосудах ксилемы и флоэмы. Действие J-фактора на хиральную среду можно проиллюстрировать обратным эффектом Фарадея, в котором цирукулярно поляризованный свет порождает в магнитном поле вихревую составляющую. А в случае потока заряженных метаболитов закручивающие действие на них J-фактора можно сравнить с действием силы Лоренца на двигающийся в магнитном поле заряд. Абсолютная скорость передвижения воды по ксилеме для лиственных пород равна в среднем 0,2 м/час, а для хвойных - 0,05 м/час. Скорость потока веществ по флоэме составляет 0,2 - 1 м/час и ~90 % в нем приходится на сахарозу. Поскольку она практически не участвует в метаболизме растения, ее можно считать носителем фитогормонов, аналогичным воде в восходящем потоке метаболитов.