Материал: Uchebnoe_posobie_Optika

тиналь связан с опсином ковалентной протонированной альдиминной связью между альдегидной группой ретиналя и -аминогруппой лизина.

В молекуле опсина выделяются больший гидрофобный участок, погруженный в фосфолипидную мембрану, и меньший гидрофильный, выступающий над её поверхностью. Фоторецепторная мембрана отличается крайне низкой вязкостью (100 мПа с) вследствие высокого содержания полиненасыщенных жирных кислот. Это способствует быстрой вращательной и латеральной диффузии молекул родопсина и облегчает их конформационные превращения после поглощения света.

Изолированный ретиналь имеет максимум поглощения в области 370 нм – 380 нм, а опсин – в области 278 нм. Их взаимодействие сдвигает максимум спектра поглощения родопсина в видимом диапазоне в область 500 нм. Это явление называется батохромным сдвигом. Родопсин также имеет ещё один максимум поглощения на длине волны 350 нм (ультрафиолетовая область). Благодаря преимущественному поглощению зеленых и голубых лучей, изолированный родопсин имеет красный цвет. Спектр поглощения палочек совпадает со спектром поглощения родопсина и близок к кривой спектральной чувствительности скотопического зрения.

В темноте ретиналь находится в цис-конфигурации, что обеспечивает его полное стерическое соответствие молекуле опсина. Поглощение фотона-электронами сопряженных двойных связей переводит молекулу ретиналя в возбужденное состояние и вызывает разрыв -связи. Тогда одна часть молекулы поворачивается вокруг оставшейся -связи, и ретиналь переходит в полностью транс-конфигурацию. Квантовая эффективность (вероятность)

стереоизомеризации ретиналя после поглощения кванта составляет 0,5–0,65. После ряда превращений, в ходе которых происходит депротонирование связи между ретиналем и опсином, изменение конформации последнего, связь между ретиналем и опсином разрывается. Выделяющийся при этом ретиналь находится в транс-конфигурации. Вышеописанный процесс называется фотолизом родопсина. Обратное превращение транс-ретиналя в 11-цис- ретиналь происходит с помощью фермента ретинальизомеразы, после чего 11-цис-ретиналь присоединяется к опсину с образованием родопсина.

Изомеризация ретиналя является первичным фотохимическим процессом. Для возникновения сигнала, передающего информацию о зрительном ощущении в мозг, необходимо изменение трансмембранного потенциала палочки.

В состоянии покоя цитоплазматическая мембрана наружного сегмента палочек проницаема в основном для натрия, а не для калия. Поэтому в отличие от всех других известных клеток, цитоплазма наружного сегмента палочек заряжена положительно.

Поглощение кванта света и следующие за ним фотопревращения родопсина приводят к тому, что проницаемость палочек для натрия уменьшается. Каждый поглощенный квант вызывает блокаду 100–300 натриевых каналов. Механизм передачи информации о фотолизе родопсина натриевым ка-

31

налам точно неизвестен. Возможно, что блокаду вызывают внутриклеточные медиаторы, появляющиеся при воздействии на зрительные пигменты света. Роль медиаторов отводят ионам кальция и циклическому 3'-5'-

гуанозинмонофосфату (цГМФ).

При возбуждении изменяется только проницаемость мембраны для натрия, для других ионов эта величина остается на прежнем уровне. Поэтому в условиях блокады натриевых каналов на первое место выступают калиевые. Диффузия К+ наружу из клетки в сторону меньшей концентрации вызывает появление там положительного заряда, а в клетке, наоборот, – отрицательного.

С помощью электроретинографии были зафиксированы электрические потенциалы сетчатки. Сразу после поглощения кванта света возникает ран-

ний рецепторный потенциал (РРП) продолжительностью 1 мс. Предполага-

ется, что РРП вызывается перемещением молекулы родопсина в мембране при конформационных превращениях в нём. Молекула родопсина содержит фиксированные заряды, и их смещение относительно липидного бислоя приводит к формированию РРП. Амплитуда РРП зависит от интенсивности вспышки, но не превышает 5 мВ. Чем меньше квантов света падает на сетчатку, тем выше вероятность их взаимодействия с молекулами не выцветшего родопсина и соответственно выше амплитуда РРП.

Через 1 мс после РРП возникает поздний рецепторный потенциал

(ПРП), вызываемый уже не конформационными перестройками молекулы родопсина, а транспортом ионов через мембрану. Амплитуда ПРП растёт с

ность светового стимула (число фотонов, падающих за единицу времени на единицу площади); а и k – константы, зависящие от длины волны падающего света.

Зрительный пигмент колбочек отличается от такового для палочек. В качестве хромофора по-прежнему выступает 11-цис-ретиналь, а белковая часть имеет несколько иное строение. Светочувствительный элемент колбо-

32

дают ощущение промежуточных цветов.

Известно, что любой цветовой тон F4 может быть получен в результате аддитивного смешения трех других определенным образом подобранных тонов F1, F2 и F3. Это можно записать в виде уравнения необходимых и достаточных условий цветоощущения: a F1 b F2 c F3 d F4 , где а, b, с и d – весовые константы (знак “ ” означает эквивалентность ощущения и не имеет математического смысла).

Согласно трехкомпонентной теории зрения, сформулированной в

1801 году Т. Юнгом и развитой затем Г. Гельмгольцем, всякий цвет оказывает воздействие на каждый тип колбочек, но в разной степени. Комбинация полученных сигналов передается в головной мозг, где анализируется. В результате возникает ощущение того или иного цвета. На данный момент справедливость этой теории на уровне колбочек не вызывает сомнений, однако на уровне сетчатки и нейронов, возможно, действуют иные механизмы.

Иногда вследствие генетических заболеваний нарушается синтез красного или зеленого йодопсина. (Случаи дефекта синтеза синего йодопсина встречаются редко, и причиной этого чаще всего являются не генетические, а приобретенные в течение жизни заболевания.) Нарушение восприятия како- го-либо цвета называется дальтонизмом. Так как информация о патологии цветового восприятия передается по наследству как рецессивный признак, сцепленный с Х-хромосомой, то дальтонизмом чаще всего страдают мужчины (примерно 8 % мужчин –дальтоники) и гораздо реже женщины (менее 0,4 %).

2. Волновая оптика. Интерференция света. Применение интерференции света.

Все многообразие изученных свойств и законов распространения света, его взаимодействия с веществом показывает, что свет имеет сложную приро-

ду. Он представляет собой единство противоположных видов движения – корпускулярного (квантового) и волнового (электромагнитного).

Длительный путь развития привел к современным представлениям о

двойственной корпускулярно-волновой природе света. Таким образом, свет представляет собой единство дискретности и непрерывности.

Волновая оптика – раздел физической оптики, который изучает волновую природу света. Волновые свойства света, определяющие такие явления, как интерференция и дифракция волн, проявляются только при выполнении определенных условий.

Математической основой волновой оптики служат уравнения Максвелла. Свойства среды при этом характеризуются диэлектрической и магнитной проницаемостями, входящими в уравнения Максвелла в виде коэффициентов. Эти величины однозначно определяют показатель преломления

среды n c .

33

Интерференцией света называется явление сложения в пространстве когерентных световых волн, при котором в разных его точках возникает усиление или ослабление амплитуды результирующей волны. При этом происходит пространственное перераспределение энергии светового излучения.

Когерентными называются волны, имеющие одинаковые частоты и постоянную во времени разность фаз. Когерентность – это согласованное протекание во времени и пространстве нескольких колебательных или волновых процессов. Этому условию удовлетворяют монохроматические волны – неограниченные в пространстве волны одной определенной и строго постоянной частоты.

Так как ни один реальный источник не дает строго монохроматического света, то волны, излучаемые любыми независимыми источниками света, всегда некогерентны. Поэтому на опыте не наблюдается интерференция света от независимых источников, например от двух электрических лампочек.

Понять физическую причину немонохроматичности, а следовательно, и некогерентности волн, испускаемых двумя независимыми источниками света, можно исходя из самого механизма испускания света атомами. В двух самостоятельных источниках света атомы излучают независимо друг от друга. В каждом из таких атомов процесс излучения конечен и длится очень короткое время ( 10 -8 с). За это время возбужденный атом возвращается в нормальное состояние и излучение им света прекращается. Возбудившись вновь, атом снова начинает испускать световые волны, но уже с новой начальной фазой. Так как разность фаз между излучением двух таких независимых атомов изменяется при каждом новом акте испускания, то волны, спонтанно излучаемые атомами любого источника света, некогерентны.

Таким образом, волны, испускаемые атомами, лишь в течение интервала времени 10 -8 с имеют приблизительно постоянные амплитуду и фазу колебаний, тогда как за больший промежуток времени и амплитуда, и фаза изменяются. Прерывистое излучение света атомами в виде отдельных коротких импульсов называется волновым цугом.

Описанная модель испускания света справедлива и для любого макроскопического источника, так как атомы светящегося тела излучают свет также независимо друг от друга. Это означает, что начальные фазы соответствующих им волновых цугов не связаны между собой. Помимо этого, даже для одного и того же атома начальные фазы разных цугов отличаются для двух последующих актов излучения. Следовательно, свет, испускаемый мак-

роскопическим источником, некогерентен.

Немонохроматический свет можно представить в виде совокупности сменяющих друг друга независимых гармонических цугов. Средней продолжительностью одного цуга определяется время когерентности ког: если после деления волны на два пучка один из них получит временную задержку, большую продолжительности одного цуга, то такие два пучка не будут интерферировать, т. е. не будут взаимно когерентными. Когерентность существует только в пределах одного цуга, и время когерентности не может превы-

34

шать времени высвечивания атома, т. е. ког < . Прибор обнаружит четкую интерференционную картину лишь тогда, когда время разрешения прибора значительно меньше времени когерентности накладываемых световых волн.

Если волна распространяется в однородной среде, то фаза колебаний в определенной точке пространства сохраняется только в течение времени когерентности ког. За время когерентности волна распространяется в вакууме на расстояние lког = с , называемое длиной когерентности (или длиной цу-

га). Таким образом, длина когерентности есть расстояние, при прохождении которого две или несколько волн утрачивают когерентность. Отсюда следует, что наблюдение интерференции света возможно лишь при оптических разностях хода меньших длины когерентности для используемого источника света.

Чем ближе волна к монохроматической, тем меньше ширина спектра ее частот и, как можно показать, больше ее время когерентности ког, а следовательно, и длина когерентности lког.

Различают временную и пространственную когерентность. Понятие временной когерентности можно связать с контрастом интерференционной картины, наблюдаемой в результате интерференции двух волн, исходящих из одной и той же точки поперечного сечения пучка (полученных методом де-

ления амплитуд). Временная когерентность волны характеризует сохранение взаимной когерентности при временном отставании одного из таких лучей по отношению к другому. При этом мерой временной когерентности служит время когерентности ког – максимально возможное время отставания одного луча по отношению к другому, при котором их взаимная когерентность еще сохраняется. Временная когерентность определяется степенью монохроматичности.

Пространственная когерентность волны характеризует наличие взаимной когерентности двух световых пучков, взятых из различных точек сечения волны. Мерой пространственной когерентности служит диаметр когерентности – наибольший диаметр круга, мысленно вырезаемый в поперечном сечении волны, при котором любые два пучка, исходящие из различных точек внутри этого круга, еще остаются взаимно когерентными (при нулевой разности хода). Если из волновой поверхности методом деления волнового фронта выделить два пучка, которые отстоят друг от друга на расстояние, большее диаметра когерентности, то они не будут интерферировать даже при нулевой разности хода.

Для выяснения влияния на интерференционную картину протяженности реальных источников света их излучение считают монохроматическим. Протяженный источник света можно мысленно разбить на большое число точечных излучателей. Такие элементарные источники света, конечно, некогерентны. Тогда интенсивность в любом месте будет равна сумме интенсивностей в интерференционных картинах, создаваемых отдельными элементарными источниками. Эти интерференционные картины от разных элементов протяженного источника оказываются смещенными относительно друг дру-

35