Вторичные метаболиты растений: распространение, история изучения, практическое применение
Н.В. Загоскина,
Л.В. Назаренко
Аннотация
В статье говорится об одной из особенностей растений -- образовании в них соединений вторичного обмена, имеющих высокую биологическую активность. Это стало основой применения многих лекарственных растений уже с давних времен. В настоящее время многие из этих веществ являются экономически значимыми продуктами и используются в пищевой, фармакологической и косметической промышленности. Также в статье рассказывается о взаимосвязи между первичным и вторичным метаболизмом растений, распространении в них этих биологически активных веществ, истории их изучения и практическом применении.
Ключевые слова: первичные, вторичные метаболиты растений; распространение; применение.
Annotation
N.V. Zagoskina,
L.V. Nazarenko
Secondary Plant Metabolites: Distribution, History of Study, Practical Application
The article considers one of the features of plants -- the formation in them of compounds of secondary metabolism that have high biological activity. It became the basis for the use of many medicinal plants since ancient times. Currently, many of these substances are economically important products and are used in the food, pharmacological, cosmetic industry. The article also describes the relationship between primary and secondary metabolism of plants, the distribution in them of these biologically active substances, the history of their study and practical application.
Keywords: primary; secondary metabolites of plants; distribution; application.
Уникальной чертой растений, отличающих их от животных, является способность не только к фотосинтезу, но и к биосинтезу различных веществ так называемого вторичного, или специализированного обмена [1, 7]. К ним относятся терпены, фенольные соединения, алкалоиды и другие, предшественниками которых являются различные вещества первичного обмена (рис. 1). Вторичные вещества обычно присутствуют в клетках и тканях в меньших количествах, чем вещества первичного (основного) обмена [3, 5].
Немецкий биолог Альбрехт Коссель в 1891 г. впервые предложил ввести понятие первичных и вторичных веществ [7]. Он прочел лекцию «О химическом составе клеток» для Берлинского общества физиологов, в которой говорил: «Я предлагаю называть соединения, имеющие важность для каждой клетки, первичными, а соединения, не присутствующие в любой растительной клетке -- вторичными». В связи с этим долгие годы их считали «необязательными» для растений, относили к продуктам экскреции и сравнивали с выделениями животных.
CO2 + H2O
Рис. 1. Взаимосвязь между соединениями первичного (углеводы, белки, аминокислоты, жирные кислоты) и вторичного (сапонины, терпены, алкалоиды и другие) обмена
Длительное время ученые-биологи не уделяли должного внимания образованию и функциональной роли вторичных соединений в жизни растений. Фармацевты и криминалисты располагали большими сведениями об этих веществах, так как лекарственные, ядовитые и ароматические свойства растений в большинстве своем определялись именно наличием этих веществ [1].
Известно, что вторичные метаболиты могут продуцироваться и скапливаться почти во всех органах растений [7]. В плодах (кориандр, анис), лепестках цветков (лаванда, роза), листьях (шалфей, мята), корнях (девясил, валериана) были выявлены эфирные масла. Сердечные гликозиды имелись в коре (обвойник), листьях (олеандр, наперстянка), цветках (ландыш), семенах (строфант) растений.
Нередко вторичные метаболиты экскретируются растением в окружающую среду с помощью различных механизмов и морфологических структур. Трихомы (железистые волоски) и железки являются самой простой системой для их выделения. Они могут осуществлять синтез и выделение эфирных масел, а также фенольных соединений, дитерпеноидов и других вторичных метаболитов и таким образом служить универсальными выделительными структурами в растительных тканях [10, 16]. Все это свидетельствует о том, что локализация вторичных метаболитов в растениях зависит от их вида, класса вторичного метаболита, его функции и действия внешних факторов [2, 9].
Вторичные метаболиты растительного происхождения проявляют биологическую активность и могут воздействовать на микроорганизмы, животных и человека [5, 13]. Их использовали в пищу как пряные культуры, при лечении различных заболеваний, а в дальнейшем стали применять и для создания лекарственных препаратов. Нет сомнений, что молекулы вторичных метаболитов растительного происхождения еще длительное время будут использоваться как «модели» для синтеза необходимых для человека веществ. Так, выделенная из коры ивы салициловая кислота явилась основой для создания такого ныне известного лекарства, как аспирин (ацетилсалициловая кислота). В настоящее время из растений получают большое число разнообразных лекарственных препаратов (винбластин, хинин, резерпин и др.), что обусловлено достаточно сложной молекулярной структурой данных соединений и, соответственно, трудностью проведения их химических синтезов [2, 4, 8].
Рис. 2. Клинописная табличка из Ниппура (сейчас находится в Музее археологии и антропологии Пенсильванского университета, США)
Рис. 3. Бюст Гиппократа (460-370 гг. до н.э.). Музей изобразительных искусств им. А.С. Пушкина (Москва).
Автор бюста неизвестен
История изучения. Об использовании целебных растений сообщалось уже в древних письменах. Самым ранним из известных медицинских трактатов была клинописная табличка, обнаруженная в 1889 г. при раскопках шумерского города Ниппура (в 160 км от современного Багдада), которая датируется 3000 г до н. э. (рис. 2). На ней на шумерском языке в 145 строках даны прописи 15 рецептов из лекарственных растений. Ее считают древнейшей фармакопеей в истории человечества.
Научные обоснования применения более чем 230 видов лекарственных растений предоставил выдающийся врач Древней Греции -- Гиппократ (460-370 гг. до н. э.) (рис. 3). Он дал их описание в своих сочинениях [1].
Основателем фармакогнозии -- науки о лекарственных растениях и лекарственном сырье -- считают древнеримского врача Педания Диоскорида (40-90 гг. н. э.) (рис. 4). Его работа «О лекарственных веществах» (De Materia Medica) представляет собой один из самых полных и значительных собраний рецептов лекарственных препаратов, дошедших до наших дней. В ней сообщается о более 600 видах лекарственных растений с подробным указанием к применению.
Основателем фармакологии -- медико-биологической науки о лекарственных веществах и их действии на организм -- считается римский врач Гален (129-200 гг. н. э.), который в своих сочинениях упоминал о 304 растениях (рис. 5). До сих пор настойки и мази, т е. приготовленные определенными способами сложные экстракционные препараты, называют галеновыми препаратами [1].
Необходимо отметить и автора классического трактата «Канон врачебной науки» -- Ибн Сина, известного на Западе как Авиценна (980-1037) (см. рис. 6). В этом сочинении энциклопедического характера предписания античных медиков переосмыслены в соответствии с достижениями арабской медицины того времени. Существует множество переводов «Канона врачебной науки» на латинский язык. Из 2600 лекарственных средств, описанных в «Каноне», 1400 -- растительного происхождения.
На Руси в старину составляли рукописные травники -- «вертограды», что означает «сад, цветник, огород». Первый дошедший до нас письменный источник -- это «Изборник Великого князя Святослава Ярославовича» (1076), в котором приводится описание многих лекарственных трав. Сохранился также травник, составленный внучкой Владимира Мономаха [1].
Рис. 4. Педаний Диоскорид (40-90 гг. н. э.).
Автор гравюры Питер ван дер Борхт (Pieter van der Borcht). 16032
Рис. 5. Гален (129-200 гг. н. э.).
Автор литоргафии Пьер Рош Виньерон (Pierre Roche Vigneron).
Paris: Lithograph by Gregoire
et Deneux, ca. 18653
Рис. 6. Условный современный портрет Ибн Сины (Авиценны) (980-1037) на серебряной вазе, Мавзолей Авиценны (Хамадан, Иран) Автор: Адам Джонс (Adam Jones)
Первая на Руси Государева (или царева) аптека была основана для Ивана Грозного и членов царской семьи в 1581 г в Москве (рис. 7). Она располагалась в Кремле и в течение почти столетия была единственной аптекой в Московском государстве.
В то же время была организована Аптекарская изба, одной из задач которой являлся сбор лекарственных трав. Позднее царь Алексей Михайлович преобразовал ее в Аптекарский приказ (1620), который сформировал достаточно гармоничную по тем временам систему сбора лекарственных растений при участии податных сословий в качестве обязательной повинности.
Наряду с этим были организованы аптекарские сады для выращивания лечебных трав. В Москве они располагались в Немецкой слободе, за Мясниц- кими воротами, у Каменного моста.
Первый аптекарский сад был заложен в 1666 г. в Измайлове царем Алексеем Михайловичем для выращивания лекарственных, пищевых и декоративных растений.
В 1706 г. по указу Петра I за Сухаревой башней, на окраине Москвы, был основан аптекарский огород для выращивания лекарственных растений, который относился к Аптекарскому приказу (рис. 8). Выращиваемые здесь растения применяли не только для изготовления лекарств, но и для обучения ботанике студентов-медиков, будущих российских врачей.
Сейчас Аптекарский огород -- старейший ботанический сад России и старейшее подразделение Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. растение биологический метаболизм
Возвратившись к традициям петровских времен, в нем была создана коллекция лекарственных растений. Сад лекарственных трав (рис. 9) заложен по правилам первых средневековых монастырских садов Италии.
На четырех квадратах этого сада были высажены наиболее известные лекарственные растения, которые используются как в народе, так и в официальной медицине. Особенным получился квадрат с эфиромасличными культурами, на котором растения семейства губоцветные (Lamiaceae): различные виды шалфеев, чабрецов, лаванд, мят, а также розмарин и множество других ароматных трав, которые нашли широкое применение как в медицине, так и на кухне в качестве приправ. Сердцем этого садика стал каменный колодец, расположенный в центре экспозиции, который был специально привезен из Флоренции. Он придает особую оригинальность саду лекарственных трав, как бы перенося этот уголок вглубь веков, туда, где возникло аптекарское искусство [1].
Рис. 7. Здание (годы существования -- 1620-1714) на территории Московского Кремля напротив Чудова монастыря (ныне несуществующее), где располагались Государева аптека, Аптекарский приказ (1620), Лекарская школа (1654). Автор гравюры неизвестен
Рис. 8. Субтропическая оранжерея Аптекарского огорода.
Слева -- один из самых ранних ее снимков (конец XIX - начало XX века); справа -- снимок 2018 г. (в 1920-х гг. фасад был сильно упрощен)
Рис. 9. Сад лекарственных трав в Аптекарском огороде МГУ
Близ Санкт-Петербурга на острове Вороньем (впоследствии -- Аптекарском) в 1713 г. Петр I своим указом заложил другой, не менее известный Аптекарский огород. Он был основан для получения лекарственных средств, в основном для войсковых нужд. Здесь выращивались не только лекарственные, но и полезные или просто интересные растения, поскольку сказалось пристрастие царя к различным «куриозам». В 1728 г. в Аптекарском огороде уже выращивали опунцию, алоэ и многие другие теплолюбивые чужеземные виды, и тогда его назвали Ботаническим садом. В 1736 г. каталог Ботанического сада уже включал 1275 видов, из которых 200 видов причисляли к тропическим.
Ботанический сад Петра Великого Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Ботанический сад БИН РАН; бывший Императорский Ботанический сад) также один из старейших ботанических садов России. К началу 20-го столетия коллекции оранжерей Ботанического сада БИН РАН насчитывали 26 000 видов (рис. 10).
Рис. 10. Оранжерея Ботанического сада БИН РАН.
Фото 1917 г. (слева) и 2018 г. (справа)
При Петре I в Летнем саду Санкт-Петербурга существовал и другой Аптекарский огород, в котором для царского семейства выращивали оранжерейные и огородные культуры, а также лекарственные и пряные травы. Согласно легенде, как раз здесь был получен первый в России урожай картофеля из привезенного царем голландского семенного материала (рис. 11).
После наводнения 1777 г. огород был полностью заброшен, и это место возродили в его первозданном виде лишь в 2012 г. За Малой оранжереей при реконструкции воссоздан участок петровского Аптекарского огорода, названного Красным садом. Для растений оборудованы грядки правильной формы, как это было в прежние времена по традиции русских монастырей. В обновленном Аптекарском огороде растут апельсиновые и лимонные деревья, брусника, артишоки, а также некоторые лекарственные травы. Украшением этого места служит отреставрированный фонтан, который выглядит точно так же, как во времена Петра I. Аптекарский огород -- это небольшой регулярный парк в Санкт-Петербурге, входящий в состав знаменитого Летнего сада.