Исходя из представлений о значении функциональной организации мозга в состоянии покоя для обеспечения познавательной деятельности, анализировались значения функции КОГ ЭЭГ покоя у детей 5, 6 и 7 лет. Был проведен факторный анализ значений функции КОГ ЭЭГ раздельно по трем частотным диапазонам (тета-, альфа и бета-ритмы) у детей 5-7 лет. Выявлены 7 значимых факторов в альфа- и бета-диапазонах и 8 значимых факторов в тета-диапазоне.
В состоянии спокойного бодрствования у детей 5-7 лет в тета-, альфа- и бета-диапазонах выявляются четкие топографические группы функциональных связей с фокусами в определенных корковых зонах. Наличие определенных фокусов когерентных связей между областями коры головного мозга в полученных значимых факторах позволили выделить 4 базовые структуры взаимодействия областей коры больших полушарий (БСВ) (рис. 2).
Первая БСВ (I) объединяет фактор, включающий взаимосвязи теменно-височно-затылочных (ТРО) областей обоих полушарий с переднеассоциативными областями (рис. 2 А), и фактор, включающий фронтально-окципитальные связи (рис. 2 Б). БСВ Ia и Iб характеризуют длинные (дистантные) связи областей, участвующих в зрительном восприятии, с передними ассоциативными структурами коры больших полушарий головного мозга (Алферова В.В., Фарбер Д.А., 1990; Цицерошин М.Н., Шеповальников А.Н., 2009).
Вторая БСВ (II) объединяет факторы, включающие взаимодействие фронтальных, центральных и теменных областей (рис. 2 В). В целом эти факторы, входящие в БСВ II можно охарактеризовать как «управляющие» организацией состояния спокойного бодрствования (Цицерошин М.Н., Шеповальников А.Н., 2009).
Рис. 2. Базовые структуры взаимодействия (БСВ) областей коры больших полушарий и соответствующие им функциональные связи между отведениями у детей 5-7 лет в тета-, альфа- и бета-диапазонах. БСВ Iа и Iб (А и Б соответственно), БСВ II (В), БСВ III (Г), БСВ IV (Д) (пояснение в тексте). Сплошные линии - когерентности, входящие в данный фактор с положительными факторными нагрузками
Третья БСВ (БСВ III) образована факторами, объединяющими каудальные области коры головного мозга (затылочные, теменные и ТРО области) (рис. 2 Г), осуществляющие восприятие элементов изображения и элементов пространства (Mishkin M., 1972; Бетелева Т.Г., 1990; Haxby I. et.al., 1991).
Четвертая БСВ (БСВ IV) образована факторами, объединяющими передневисочные области обоих полушарий взаимодействующие с передними отделами коры больших полушарий (рис. 2 Д).
Следует отметить, в бета-диапазоне выделяется более обширная система связей в левом полушарии. Известно, что передневисочные области тесно связаны с лимбической системой. Можно предположить, что они отражают мотивационную составляющую любого процесса, в том числе и состояния спокойного бодрствования у детей 5-7 лет (Мачинская Р.И., 2006).
Выявленные нами БСВ имеют определенное сходство с факторами взаимодействия областей коры в рассматриваемых диапазонах у детей 7-8 лет, описанными в работе М.Г. Князевой и Д.А. Фарбер (1996).
Определенное сходство БСВ областей коры головного мозга в разных частотных диапазонах ЭЭГ позволяет предположить, что в состоянии покоя корковые области головного мозга, входящие в базовую структуру, объединяются в единую систему по разным ритмическим составляющим ЭЭГ (Llinбs R., 1988; Алферова В.В., Фарбер Д.А., 1990; Князева М.Г., Фарбер Д.А., 1996; Varela F., 2001; Mantini D., 2006). Нельзя исключить также, что базовая структура имеет анатомическую основу.
Такой характер объединения может обеспечить быстродействие и высокую оперативность работы систем мозгового обеспечения деятельности. Нами выделены БСВ областей коры больших полушарий, у детей 5-7 лет по результатам факторного анализа (фронтально-окципитальные, теменно-височно-затылочные, каудальные и др.) в разных частотных диапазонах в состоянии определяемом, как «готовность к деятельности» и присутствии внутренней ориентации (установки). Показано, что у детей перестройка взаимодействия корковых зон, предшествующая деятельности, по своему характеру и интенсивности может быть более выраженной, чем в процессе последующей деятельности (Безруких М.М., 2010). В состоянии относительного покоя с закрытыми глазами значимой для ребенка является информация о положении тела (комплекс позных компонентов), контроль мышечного напряжения, движений глаз, анализ новых ощущений и соответственного состояния в процессе регистрации ЭЭГ и т.п., сопровождающих процесс регистрации ЭЭГ.
Для анализа значимых изменений базовой структуры внутри и межполушарного взаимодействия в состоянии покоя у детей 5, 6 и 7 лет использован дисперсионный анализ. Рассмотрим эти изменения по каждой базовой структуре (БСВ).
Для первой БСВ (см. рис. 2 А и Б) отмечены значимые возрастные изменения в альфа- и бета-диапазонах от 6 до 7 лет, от 5 до 6 лет такая зависимость не наблюдается. С увеличением возраста детей наблюдается выраженное усиление взаимодействия между корковыми областями, входящих в состав БСВ I (БСВ Ia в альфа- и бета-диапазонах - F(2, 218) = 3.820, p = 0.023; F(2, 218) = 4.806, p = 0.009 соответственно, БСВ Iб в альфа-диапазоне - F(2, 218) = 7.273, p = 0.001).
При парном сравнении усредненных значений КОГ в альфа-диапазоне отмечено, что у детей 6 лет по сравнению с 5-летними наблюдается более низкое значение функции КОГ внутриполушарных диагональных связей между лобной и затылочной зонами левого полушария (t (150) = 2.74, p = 0.007) (рис 3.). Более низкий уровень КОГ в 6 лет может быть связан с переходом детей в подготовительную группу, а также с возникновением напряжения адаптационных механизмов, приводящим к снижению выраженности альфа-ритма (Адаптация организма учащихся…, 1982). В группе детей 7 лет, по сравнению с 6-летними детьми, выявлены более высокие значения функций КОГ в альфа-диапазоне между лобными и затылочными областями обеих полушарий (p<0.05), а также между париетальной областью левого полушария и областью ТРО правого полушария (t (171) = 2.083, p = 0.039) (рис 3.).
Парные сравнения значений КОГ в бета-диапазоне у детей разных возрастных групп показали значимо более низкие связи у детей 6 лет, по сравнению с детьми 5 лет, между правосторонней фронтальной областью и левосторонней ТРО областью (t (150) = 2.014, p = 0.046) (рис 3.). Более высокие значения функции КОГ в бета-диапазоне отмечены у детей 7 лет, по сравнению с 6-летними, между теменной областью левого полушария и ТРО областями обоих полушарий. Значимых различий КОГ в бета-диапазоне между детьми 5 лет и 7 лет нами не выявлено (p=0.058).
Рис. 3. Пары отведений БСВ Iа и Iб, для которых наблюдаются значимые различия в функции КОГ в альфа- и бета-диапазонах у детей 6 лет по сравнению с 5-летними (а, б) и у детей 7 лет по сравнению 6-летними (в, г, д). Здесь и на рис. 4-5: пунктирная линия - значения функции КОГ значимо ниже у детей более старшего возраста, сплошная лини - значения функции КОГ значимо выше у детей более старшего возраста
Эти различия отражают возрастную динамику пространственной организации дистантных связей между фронтальными и затылочными областями коры головного мозга. Особое значение лобно-затылочных ассоциативных связей, которые играют важную роль в формировании дистантной синхронизации биопотенциалов больших полушарий, отмечают разные исследователи, указывая на увеличение альфа-КОГ между фронтальными и окципитальными зонами в процессе онтогенеза (Suzuki H., 1974; Thatcher R.W., 1986; Алферова В.В., Фарбер Д.А., 1990). Эти данные подтверждаются и морфологическими исследованиями головного мозга, показавшими, что развитие структурных кортико-кортикальных связей происходит разными темпами, и наиболее интенсивно этот процесс наблюдается к 7 годам (Цехмистренко Т.А., 2001, 2009).
Увеличение дистантных связей лобных и затылочных областях, ряд исследователей рассматривают как отражение онтогенетических процессов функционального объединения корковых зон и формирования на этой основе более эффективных систем переработки информации (Suhara K. et.al., 1973; Suzuki H., 1981; Thatcher R.W., 1992). Считается, что становление системной организации биоэлектрической активности коры головного мозга как единого целого соответствует процессам созревания длинных ассоциативных связей (Val Ball G.C.et.al., 1998; Цицерошин М.Н., Шеповальников А.Н., 2009). По данным этих авторов формирование взаимодействий кортикальных полей в дистантно удаленных лобных и затылочных полюсах каждого из полушарий в значительной мере детерменировано генетически.
Результаты, полученные при анализе синхронизации биоэлектрических потенциалов в альфа- и бета-диапазоне, показали увеличение с возрастом синхронизации в парах отведений с фокусом в ТРО областях, что является признаком возрастающей роли этих областей в онтогенезе.
Ассоциативные формации коры мозга (прежде всего лобные), имеющие длительный период морфофункционального созревания (Адрианов О.С., 1993; Цехмистренко Т.А. с соавт., 2009), уже на ранних этапах постнатального развития принимают участие в организации поведения ребенка (Никитина Г.М., 1993), в том числе такой его формы, как «спокойное» бодрствование. Рожков В.П. с коллегами (2000) отмечают преобладание процессов дистантной синхронизации в передних кортикальных областях уже в раннем онтогенезе.
Анализируя БСВ II, мы также отмечаем возрастные изменения характера взаимодействия между областями коры больших полушарий (см. рис. 2 В). Сопоставление характера БСВ областей коры больших полушарий показало, что сохраняется «фокус» взаимодействия лобно-центральных зон коры больших полушарий во всех диапазонах частот ЭЭГ, но в диапазоне тета- и альфа-ритма выявляется взаимодействие между фронтальными и теменными областями, а в бета-ритме выделяется только группа связей в передне-центральных областях.
Отмечено, что в период с 6 до 7 лет представленность данной БСВ значимо уменьшается (в тета-диапазоне - F(2, 218) = 13.134, p = 0.0005, в альфа-диапазоне - F(2, 218) = 8.054, p = 0.0005; в бета-диапазоне - F(2, 218) = 16.597, p = 0.0005 соответственно).
Выявлена специфика включения переднеассоциативных областей: в период с 5 до 6 лет эти изменения гораздо менее выражены, чем в период с 6 до 7 лет, аналогичная тенденция наблюдается и в альфа-диапазоне. В 6 лет отмечены значимо более низкие значения внутриполушарной КОГ в тета-диапазоне между фронтальными и центральными областями правого полушария (p<0.05) (рис. 4).
Высокая КОГ в тета-диапазоне трактуется в литературе, как показатель активного вовлечения соответствующих зон коры в реализацию процессов, связанных с лимбическими структурами мозга и коррелирует с эмоциональным напряжением, а снижение КОГ может быть связано со снижением напряжения в фоне (Klimesch W., 1999, 2001).
Рис. 4. Пары отведений БСВ II, для которых наблюдаются значимые различия в функции КОГ в тета- и альфа-диапазонах у детей 6 лет по сравнению с 5-летними (а) и у детей 7 лет по сравнению 6-летними (б, в)
Для БСВ III отмечены значимые изменения только в альфа-диапазоне в возрасте от 6 до 7 лет (см. рис. 2 Г). Следует отметить, что с увеличением возраста детей наблюдается значимое снижение степени взаимодействия между теменными и затылочными областями (F(2, 218) = 4.763, p = 0.009).
Рис. 5. Пары отведений БСВ III и IV, для которых наблюдаются значимые различия в функции КОГ в тета- и альфа-диапазонах у детей 7 лет по сравнению 6-летними
При парном сравнении выявлена возрастная специфика взаимодействия корковых областей в базовой структуре взаимодействия каудальных областей коры больших полушарий головного мозга (рис. 5). У детей 7 лет по сравнению с 6-летними наблюдаются более низкие межполушарные альфа-КОГ между теменными и затылочными областями обоих полушарий (p<0.05).
Поскольку у детей в более старшем возрасте вес данной БСВ уменьшается, можно предположить, что формирование связей задних областей коры больших полушарий головного мозга происходит на более ранних этапах развития. Данные о нейроанатомической структуре каудальных областей коры больших полушарий подтверждают интенсивное формирование нейронных сетей в данных областях больших полушарий к 5 годам (Thatcher R.W., 1986; Burkhalter A. et.al., 1993).
В БСВ IV также отмечены возрастные изменения включения областей коры головного мозга (см. рис. 2 Д). Такие изменения выявлены в тета- и бета-диапазонах для базовых структур с фокусом в передневисочных отделах левого полушария (F(2, 218) = 3.556, p = 0.030; F(2, 218) = 3.308, p = 0.038 соответственно), при этом значимые изменения наблюдаются в период с 6 до 7 лет (p<0.05).
При парном сравнении усредненных максимальных значений функции КОГ между передневисочной областью, лобной и центральной областями левого полушария (рис. 5) отмечено, что в группе детей 7 лет, по сравнению с 6-летними детьми, наблюдается более низкая внутриполушарная тета-КОГ (p<0.05).
Выявленные нами возрастные изменения взаимосвязей левосторонних передневисочных областей с переднецентральными отделами коры больших полушарий в тета-диапазоне могут быть объяснены формированием к 7 годам внутриполушарных связей преимущественно левого полушария (Thatcher R.W., 1992). На основании своих исследований автор называет данный возрастной диапазон - «подциклом» формирования взаимосвязей областей коры левого полушария, и показывает, что становление данных связей неокортекса в значительной мере определяет совершенствование формирования речи. Опережающее созревание связей в левом полушарии может быть объяснено приведенными выше данными о больших значениях КОГ в альфа- и бета-диапазонах в БСВ I и II в сравнении с детьми более старшего возраста.
Представленные результаты свидетельствуют о том, что выделенные четыре БСВ претерпевают определенные изменения на исследуемом этапе онтогенеза (в период с 5 до 7 лет). Возрастные различия включения разных зон коры в базовую структуру взаимодействия, по-видимому, отражают их созревание в онтогенезе. Неравномерный темп созревания структур головного мозга - более позднее становление нейронного аппарата ассоциативных областей в сравнении с проекционными зонами определяет постепенность и дифференцированность формирования их связей, что позволяет увеличить пластичность мозговых систем при переходе от покоя к когнитивной деятельности.