В связи со значительным снижением функциональной активности герминативных центров количество плазмоцитов в мякотных тяжах в этой группе животных снижено в 2 раза по сравнению с контрольными показателями, уменьшено на 40% и содержание юных плазмоцитов в паракортикальной зоне лимфоузлов. Содержание малых лимфоцитов в мякотных тяжах и мозговых синусах лимфоузлов также снижено. Выявленные изменения свидетельствуют о заметном угнетении лимфопоэтической функции лимфоузлов.
При электронно-микроскопическом исследовании ретикулярных клеток лимфатических узлов неустойчивых крыс выявляются деструктивные изменения (рис. 2), которые проявляются в снижении электронной плотности цитоплазмы и уменьшении содержания в ней свободных рибосом.
Рис. 2. Стромальная клетка брыжеечного лимфатического узла крысы, не устойчивой к физическим нагрузкам, через 2 недели после прекращения нагрузок. Цитоплазма просветлена, эндоплазматическая сеть расширена, митохондрии набухшие, с разорванными кристами. Ув. х 20000
Митохондрии набухшие, с разорванными кристами; встречаются митохондрии с поврежденной, разорванной оболочкой. Эндоплазматическая сеть неравномерно расширена, количество рибосом на ней снижено. Ретикулярные клетки лимфатических узлов обеспечивают иммунные реакции, протекающие в этих органах [1, 10], и повреждение их ультраструктуры приводит к выраженному снижению лимфо- и иммунопоэтической функции лимфоузлов [12].
Через 4 недели после прекращения эксперимента в лимфатических узлах животных, адаптирующихся к физическим нагрузкам, количество лимфоидных узелков становится равным контрольным показателям, но количество герминативных центров остается несколько пониженным - на 15% (табл. 1). В паракортикальной зоне содержание малых лимфоцитов повышено в 1,1 раза, что объясняется повышенной миграцией их из тимуса. В тимусе в этот срок интенсивно проходят восстановительные процессы [8]. В герминативных центрах на 5,5% повышено содержание митозов и недостоверно - содержание лимфобластов, а в мякотных тяжах - содержание плазмоцитов на 5,3%. В промежуточных мозговых синусах увеличено содержание малых лимфоцитов, что говорит об их усиленной миграции, которая обычно сопровождает активные пролиферативные процессы [11].
Содержание тканевых базофилов в мякотных тяжах по сравнению с предыдущим сроком исследования снижается в 2 раза, но по-прежнему в 2,2 раза превышает данные контроля (табл. 2). Тучные клетки регулируют миграцию лимфоцитов [1, 10], которая возрастает у адаптирующихся животных в этот срок. Таким образом, у адаптирующихся к физическим нагрузкам животных в этот срок полностью восстанавливаются структура и функция лимфатических узлов и наблюдается некоторая активация лимфопоэза.
У не устойчивых к физическим нагрузкам крыс через 4 недели после прекращения нагрузок возрастает количество лимфоидных узелков и герминативных центров, но не становится равным контрольным показателям: количество лимфоидных узелков остается уменьшенным на 20%, а центров размножения - на 32% (табл. 1). По сравнению с предыдущим сроком исследования возрастает функциональная активность лимфоузлов, но еще не достигает данных контроля: в центрах размножения количество лимфобластов и митозов увеличивается, однако не достигает контрольных показателей, а содержание дегенерирующих лимфоцитов снижается, хотя по-прежнему в 1,5 раза больше контрольных значений. В паракортикальной зоне несколько повышается содержание макрофагов и лимфоцитов, но еще не достигает данных контроля. Начинающееся восстановление функциональной активности центров размножения ведет к увеличению количества плазматических клеток и малых лимфоцитов в мозговом веществе лимфоузлов, но содержание плазмоцитов еще не достигает контрольных показателей и остается заметно пониженным - на 62%.
При изучении ультраструктуры ретикулярных клеток в них заметны восстановительные процессы: в цитоплазме и на эндоплазматической сети возрастает содержание рибосом. В то же время в эндоплазматической сети встречаются расширенные участки; митохондрии набухшие, кристы в них могут терять параллельность, но нарушения их целостности не определяется. В этот срок исследования в мозговом веществе неустойчивых крыс заметно возрастает количество тканевых базофилов - в 2 раза по сравнению с контролем (табл. 2). Такая же компенсаторная реакция наблюдалась со второй недели восстановительного периода у адаптирующихся животных, но была более выраженной. Тучные клетки способствуют реакции пролиферации лимфоцитов, дифференцировке молодых лимфоцитов и плазмоцитов [1, 10]. Биологически активные вещества тканевых базофилов стимулируют местный кровоток, что оказывает благотворное воздействие на метаболизм клеток [11].
Таким образом, у не устойчивых к физическим нагрузкам животных полного восстановления структуры и функции лимфатических узлов на протяжении всего периода наблюдения не выявляется. Через 4 недели после завершения физических нагрузок сохраняются уменьшение площадей всех функциональных зон узла, угнетение лимфо- и иммунопоэза, сопровождающееся дегенеративными изменениями и повышенной гибелью клеток. В то же время определяются некоторые тенденции к восстановлению структуры лимфоузлов и их функциональной активности.
Заключение
Результаты исследования показали, что восстановительные реакции, протекающие в лимфоидных органах после интенсивных физических нагрузок, определяются степенью устойчивости иммунной системы. У животных, адаптирующихся к физическим нагрузкам, сразу после прекращения нагрузок наблюдается некоторое повышение функциональной активности лимфатических узлов, проявляющееся в небольшой активации вторичных лимфоидных узелков. Через 2 недели после прекращения нагрузок у этих животных определяется угнетение лимфо- и иммунопоэза, проявляющееся в снижении количества и площади лимфоидных узелков, угнетении пролиферации клеток лимфоидного ряда, уменьшенном содержании плазмоцитов - на 20-25%. В то же время в лимфоузлах адаптирующихся крыс определяются восстановительные реакции, выраженные в повышении функциональной активности стромальных клеток и тучноклеточной реакции. Миграционная активность лимфоцитов сохранена. Через 4 недели после прекращения эксперимента у адаптирующихся крыс происходит восстановление структуры и функции лимфоузлов, при этом количество герминативных центров в лимфоидных узелках еще остается незначительно сниженным на фоне некоторого увеличения их лимфопоэтической функции и повышенной миграции лимфоцитов. Содержание тканевых базофилов начинает снижаться, но не достигает контрольных показателей, что свидетельствует о сохраняющемся повышении функциональной активности лимфоузлов.
У животных, не устойчивых к физическим нагрузкам, сразу после их прекращения выявляются уменьшение площадей всех функциональных зон узла, снижение численности лимфоидных узелков на 20%, угнетение лимфо- и иммунопоэза на фоне повышенной деструкции клеток лимфоидного ряда. Через 2 недели после прекращения физических нагрузок у этих животных отмечаются максимально выраженные морфофункциональные изменения лимфатических узлов, проявляющиеся в значительном уменьшении количества лимфоидных узелков и особенно - герминативных центров, резком угнетении их функциональной активности, в снижении содержания лимфоцитов в паракортикальной зоне и плазмоцитов в мякотных тяжах - в 1,5 и 2 раза соответственно. Указанные изменения протекают на фоне заметного увеличения содержания дегенерирующих лимфоцитов и выраженных деструктивных изменений стромальных клеток. Через 4 недели после прекращения физических нагрузок сохраняется уменьшение численности лимфоидных узелков и герминативных центров на 20% и 32% соответственно, сохраняется угнетение лимфо- и иммунопоэза, менее выраженное, чем в предыдущий срок исследования. Сохраняется повреждение ультраструктуры стромальных клеток, менее выраженное, чем в предыдущий срок исследования. На этом фоне наблюдаются восстановительные тенденции, заключающиеся в повышении численности тучных клеток и миграционной активности лимфоцитов.
Список литературы
1. Сапин М.Р., Никитюк Д.Б. Иммунная система, стресс и иммунодефицит. М.: АПП Джангар, 2000. 184 с.
2. Ткачук М.Г., Петренко Е.В. Восстановление лимфоидных органов и показателей периферической крови после интенсивных физических нагрузок // Научно-педагогические школы университета. Научные труды. Ежегодник. 2016. С. 55-60.
3. Страдина М.С. Морфология адаптивных реакций органов иммунной системы и печени на интенсивные физические нагрузки // Научно-педагогические школы университета. Научные труды. Ежегодник. 2015. С. 60-64.
4. Петренко Е.В. Адаптация лимфоидных органов после физических нагрузок // Бюллетень науки и практики. 2019. Т. 5. № 6. С. 68-74.
5. Ткачук М.Г., Дюсенова А.А., Петренко Е.В., Страдина М.С. Конвергенция наук в исследованиях научно-педагогической школы «Функциональная анатомия спортивной деятельности» // Инновационный дискурс развития современной науки: Сборник статей V Международной научно-практической конф-ции. Петрозаводск: МНЦП «Новая наука», 2021. С. 75-80.
6. Ткачук М.Г., Олейник Е.А., Дюсенова А.А. Спортивная морфология: учебник для бакалавров, обучающихся по направлениям подготовки 49.03.01 - Физическая культура, 49.03.02 - Физическая культура для лиц с отклонениями в состоянии здоровья (адаптивная физическая культура), 44.03.01 - Педагогическое образование, 44.03.02 - Психолого-педагогическое образование. СПб.: НГУ им. П.Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург, 2019. 290 с.
7. Ткачук М.Г., Страдина М.С. Органы иммунной системы в условиях интенсивных физических нагрузок и в периоде восстановления // Физическая реабилитация в спорте, медицине и адаптивной физической культуре: материалы V Всероссийской научно-практической конференции. СПб.: Министерство спорта РФ, ФГБОУВО НГУ им. П.Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург, 2019. С. 336-340.
8. Страдина М.С. Адаптивные и компенсаторные реакции тимуса на интенсивные физические нагрузки // VIII Международный конгресс «Спорт, человек, здоровье»: материалы конгресса. СПб.: издательство Санкт-Петербургского университета, 2017. С. 285-287.
9. Красноруцкая И.С. Исследование морфофункциональных особенностей у юных спортсменов игровых видов спорта: материалы итоговой научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава НГУ имени П.Ф. Лесгафта за 2020 г., посвященной 125-летию Университета. СПб.: НГУ им. П.Ф. Лесгафта, 2021. С. 18-22.
10. Сапин М.Р., Этинген Л.Е. Иммунная система человека. М.: Медицина, 1996. 304 с.
11. Rabson A., Roitt I.M., Delves P.J. Really essential medical immunology / 2th ed. Oxford: Blackwell Publishing Lid., 2005. 296 p.
12. Бородин Ю.И., Горчакова О.В., Горчаков В.Н. Периферические лимфоидные структуры: образование и функция // Морфология. 2016. Т. 150. № 4. С. 90-96.