У аномальных особей T. graeca с асимметричным расположением роговых щитков клиновидность костальных пластинок тоже имеет асимметричный характер, причем их расширенные участки строго соответствуют зонам прохождения роговых борозд (рис. 3,6). Это подтверждают данные по изменчивости этих элементов панциря и у других видов Testudinidae [13, 14]. Таким образом, можно заключить, что у тестудинидных черепах форма костальных пластинок находится в прямой зависимости от расположения борозд.
У Т. graeca на начальных стадиях развития нечетные невральние пластинки, расположенные под интервертебральными бороздами, растут более интенсивно, чем остальные. Они первыми формируют невро-костальные контакты, разделяющие до этого единую невро-костальную фонтанель на три части. В окружение этих отдельных фонтанелей лежат отстающие в росте II, IV и VI невральные пластинки. В дальнейшем формирование невро-кос- тальных швов ограничивает рост нечетных невральных пластинок, в то время как четные продолжают расширяться внутри своих фонтанелей и в итоге становятся самыми крупными в серии. В дефинитивном состоянии они имеют восьмиугольную форму. Таким образом, в онтогенезе Т. graeca наблюдается феномен реверсии размеров невральных пластинок, связанный со сменой значимости разных морфогенетических влияний. На первом этапе определяющим является расположение роговых борозд, инициирующих опережающий рост III, V и VII невральных элементов, на втором - наличие широких невро-костальных фонтанелей, обусловливающее итоговое расширение II, IV и VI невралий. В силу этих причин образуется характерное для Testudinidae чередование четырех- и восьмиугольных пластинок медиального ряда.
Еще одна уникальная черта панциря Testudinidae (за исключением примитивных представителей семейства) - точное топографическое совпадение плевромаргинальных борозд и косто-периферальных швов. Эта морфологическая особенность, по-видимому, также связана с усилением мощности рогового слоя и его производных у сухопутных черепах. При сравнении онтогенезов Т. graeca и Е. orbicularis становится очевидным, что у первого вида, не смотря на наличие широких косто-периферальных фонтанелей, рост пери- феральных пластинок ограничен плевромаргинальными бороздами, тогда как у второго вида эти пластинки легко преодолевают плевромаргинальный рубеж. Таким образом, глубокие роговые борозды Testudinidae, по-видимому, играют роль не только организаторов и усилителей процессов дермальной оссификации, но могут и являться преградой для роста кожных костей.
Суммируя вышесказанное, можно заключить, что в соответствии с экологией черепахи обладают двумя траекториями постнатального развития костного карапакса. Первый генерализованный путь характерен для водных черепах, тонкие роговые покровы которых не оказывают влияния на динамику роста костей, и пластинки карапакса разрастаются относительно равномерно во всех направлениях. Это обусловливает: 1) унифицированную форму костальных и невральных пластинок (первые, как правило, прямоугольные, вторые - шестиугольные) 2) узость невро-костальных фонтанелей и частую редукцию невральных пластинок, 3) формирование широких, выходящих за рамки маргинальных щитков периферальных пластинок.
Второй путь развития является эволюционно продвинутым. Он характерен для сухопутных черепах (Testudinidae), глубокие роговые борозды которых задают направление роста костных элементов. В результате пластинки карапакса разрастаются неравномерно, быстро расширяясь в зонах под бороздами и медленно вне этих зон. Это обусловливает: 1) разнокачественную форму костальных и невральных пластинок - попеременную клиновидность у первых и чередование четырех- и восьмиугольных элементов у вторых; 2) наличие широких долго не зарастающих невро-костальных фонтанелей и отсутствие редукции невральных пластинок; 3) ограничение роста перифе- ральных пластинок плевромаргинальными бороздами. В отличие от водных черепах карапакс тестудинид обладает значительной эволюционной стабильностью конструктивного морфотипа. По-видимому, это обусловлено появлением в эволюции сухопутных черепах нового морфогенетического фактора, связанного с гипертрофией эпидермальных структур и усилением их влияния на дермальный остеогенез.
Библиографический список
1. Хозацкий, Л. И. Филогенетическое значение конструкции панциря черепах / Л. И. Хозацкий // Ежегодник Всесоюзного палеонтологического общества. - Ленинград, 1965. - Т. 17. - С. 196-227.
2. Pritchard, P. C. H. A survey of neural bone variation among recent chelonian species, with functional interpretations / P. C. H. Pritchard // Acta Zool. Crac. - 1988. - Vol. 31 (26). - P. 625-686.
3. Rivera, G. Ecomorphological variation in shell shape of the freshwater turtle Pseu- demys concinna inhabiting different aquatic flow regimes / G. Rivera // Integr. Comp. Biol. - 2008. - Vol. 48. - P. 769-787.
4. Auffenberg, W. The genus Gopherus (Testudinidae): Pt. 1. Osteology and relationships of extent species / W. Auffenberg // Bull. Flor. Mus. Nat. Hist. Biol. Sci. - 1976. - Vol. 20. - P. 47-110.
5. Dosik, M. Size, Shape, and Stress in Tortoise Shell Evolution / M. Dosik, T. Stayton // Herpetologica. - 2016. - Vol. 72 (4). - P. 309-317.
6. Zangerl, R. The turtle shell / R. Zangerl // Biology of the Reptilia / ed. by C. Gans, A. d'A. Bellairs, T. S. Parsons. - London ; New York : Acad. Press, 1969. - Vol. 1. - P. 311-339.
7. Черепанов, Г. О. Панцирь черепах: морфогенез и эволюция / Г. О. Черепанов. - Санкт-Петербург : Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2005. - 184 с.
8. Moss, M. L. The vertebrate dermis and the integumental skeleton / M. L. Moss // Amer. Zool. - 1972. - Vol. 12. - P. 27-34.
9. Hirasawa, T. The endoskeletal origin of the turtle carapace / T. Hirasawa, H. Naga- shima, S. Kuratani // Nature Comm. - 2013. - Vol. 4 (2107).
10. Newman, H. H. The significance of scute and plate “abnormalities” in Chelonia /
11. H. Newman // Biol. Bull. - 1905. - Vol. 10 (2). - P. 68-114.
12. Procter, J. B. A study of the remarkable tortoise Testudo loverigii Blgr., and the morphogeny of the chelonian carapace / J. B. Procter // Proc. Zool. Soc. Lond. - 1922. - P. 483-526.
13. Gerlach, J. Skeletal ontogeny of Seychelles giant tortoises (Aldabrachelys/Dipsochelys) / J. Gerlach // Sci. Research and Essays. - 2012. - Vol. 7 (9). - P. 1083-1099.
14. Farke, C. M. Ontogeny and abnormalities of the tortoise carapace: a computer tomography and dissection study / C. M. Farke, C. Distler // Salamandra. - 2015. - Vol. 51 (3). - P. 231-244.
15. Mautner, A.-K. An Updated Description of the Osteology of the Pancake Tortoise Malacochersus tornieri (Testudines: Testudinidae) with Special Focus on Intraspecific Variation / A.-K. Mautner, A. E. Latimer, U. Fritz, T. M. Scheyer // J. Morphol. - 2017. - Vol. 278. - P. 321-333.
References
1. Khozatskiy L. I. Ezhegodnik Vsesoyuznogo paleontologicheskogo obshchestva [Yearbook of the All-Union Paleontological Society]. Leningrad, 1965, vol. 17, pp. 196-227. [In Russian]
2. Pritchard P. C. H. Acta Zool. Crac. 1988, vol. 31 (26), pp. 625-686.
3. Rivera G. Integr. Comp. Biol. 2008, vol. 48, pp. 769-787.
4. Auffenberg W. Bull. Flor. Mus. Nat. Hist. Biol. Sci. 1976, vol. 20, pp. 47-110.
5. Dosik M., Stayton T. Herpetologica. 2016, vol. 72 (4), pp. 309-317.
6. Zangerl R. Biology of the Reptilia. London; New York: Acad. Press, 1969, vol. 1, pp. 311-339.
7. Cherepanov G. O. Pantsir' cherepakh: morfogenez i evolyutsiya [Tortoise shell: morphogenesis and evolution]. Saint-Petersburg: Izd-vo Sankt-Peterburgskogo un-ta, 2005, 184 p. [In Russian]
8. Moss M. L. Amer. Zool. 1972, vol. 12, pp. 27-34.
9. Hirasawa T., Nagashima H., Kuratani S. Nature Comm. 2013, vol. 4 (2107).
10. Newman H. H. Biol. Bull. 1905, vol. 10 (2), pp. 68-114.
11. Procter J. B. Proc. Zool. Soc. Lond. 1922, pp. 483-526.
12. Gerlach J. Sci. Research and Essays. 2012, vol. 7 (9), pp. 1083-1099.
13. Farke C. M., Distler C. Salamandra. 2015, vol. 51 (3), pp. 231-244.
14. Mautner A.-K., Latimer A. E., Fritz U., Scheyer T. M. J. Morphol. 2017, vol. 278, pp. 321-333.