Плоды и семена многих растений используют для получения масел (подсолнечник, клещевина, горчица, масличная пальма), сильнодействующих лекарственных средств -- опия, кофеина, стрихнина и др. Из плодов кофе и какао готовят разнообразные напитки [6].
Глава 2. Географические группы видов
Главным фактором, определяющим распространение видов, является климат. Климат изменяется вдоль широтного градиента вследствие изменения угла падения солнечных лучей и в меридиональном направлении в связи с удаленностью от океана. Широтные изменения отражаются системой природных зон, а меридиональные - секторами. Эти две системы называют биогеографическими координатами (Юрцев, 1968) и в их пространстве выявляют закономерности географического распространения видов.
В соответствии с положением в системе этих главных биогеографических координат виды объединяются в широтные и долготные группы.
Положение на широтном градиенте. По распределению вдоль широтного градиента различают виды:
- арктические. В плакорных местообитаниях арктические виды распространены в зоне тундр. В Башкортостане такие виды встречаются в экстразональных местообитаниях - в альпийском поясе, который имеется на вершинах гор с высотой более 1000 м над уровнем моря (Иремель, Ямантау, Б. Шелом, Б. Шатак и др.). Примеры арктических видов: дриада восьмилепестная (Dryas octopetala), ива шерстистая (Salix lanata), мытник Эдера (Pedicu-laris oederi), арктоус альпийский (Arctous alpina) [1,5];
- бореальные. Это виды зоны тайги, они широко представ-лены в горах Урала в поясе хвойных лесов. В их числе такие характерные растения, как брусника (Vaccinium vitis-idaea, V. myr-tillus, V. uliginosum), линнея (Linnea borealis). В состав этой группы входят многие боровые мхи - плеурозий Шребера (Pleurozium schreberi), гилокомий блестящий (Hylocomium splendens), ритидиадельф (Rhytidiadelphus), климаций древовидный (Climacium dendroides) и др. Также велика их роль в формировании горно-тундровых сообществ на гольцах Южного Урала;
Рис.3. Пример арктического вида: дриада восьмилепестная (Dryas octopetala).
- неморальные. Это виды зоны широколиственных лесов, занимающих северную часть Предуралья и нижнюю часть склонов гор на всей территории республики. К неморальным видам относятся доминанты лесов - дуб (Quercus), липа (Tilia), клен (Acer) и травы - сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria), копытень европейский (Asarum europaeum), купена многоцветковая (Polygonatum multiflorum), ландыш майский (Convallaria majalis), воронец колосистый (Actaea spicata), фиалка удивительная (Viola mirabilis), подмаренник душистый (Galium odoratum) и др.;
- степные. Степи занимают южную часть Предуралья и большую часть Зауралья Башкортостана. В эту группу входят ковыли (Stipa), типчак (Festuca pseudovina), бобовые - клевер горный (Trifolium montanum), люцерна румынская (Medicago ro-manica), эспарцет сибирский (Onobrychis sibirica), разнотравье - таволга обыкновенная (Filipendula vulgaris). Значительная часть степных видов флоры Башкортостана связана со щебнистыми почвами, это виды-петрофиты: оносма простейшая (Onosma simplicissima), горноколосник колючий (Orostachys spinosa), тимьян губерлинский (Thymus guberlinensis) и др [1,5].
- пустынные. Зоны пустынь на территории РБ нет.
Все эти группы связаны переходами, и потому выделяют дополнительные группы видов: аркто-бореальных (княженика - Rubus arcticus), бореально-неморальных (страусник обыкновен-ный - Matteuccia strutiopteris), пустынно-степных (ежовник меловый - Anabasis cretacea).
Виды, встречающиеся более чем в двух зонах, называются плюризональными. Их примеры - уже перечисленные виды интразональных местообитаний.
Положение на меридиональном градиенте. Этот вариант ботанико-географического анализа видов используется в тех случаях, когда исследуется флора крупных регионов. Различают виды: западноевропейские, центральноевропейские, восточноевропейские, западносибирские и др. Для флоры РБ такое подразделение нецелесообразно.
В целом вдоль меридионального градиента виды имеют более широкие границы распространения, чем вдоль широтного. Поэтому чаще выделяют укрупненные группы видов, например, европейских (лещина - Corylus avellana), евросибирских (ель сибирская - Picea obovata), сибирских (лиственница Гмелина -Larix gmelinii).
Виды, распространенные в нескольких меридиональных секторах, называют плюрирегиональными. Их примеры: майник двулистный (Maianthemum bifolium), пузырник ломкий(Cystopteris fragilis), щитовник мужской (Dryopteris filix-mas).
Положение на высотном градиенте. В тех районах, где имеются горы, состав флоры обогащается за счет видов экстразональных местообитаний. В ботанической географии принято различать следующие группы видов по положению на градиенте высоты над уровнем моря: равнинные. Это большинство луговых, степных, прибрежно-водных и водных видов;
- субмонтанные. В Башкортостане эта группа представлена уже перечисленными бореальными видами [6];
- монтанные. Это виды высокогорий, они подразделяются на субальпийские, альпийские и нивальные (связанные со снежниками; во флоре Башкортостана нивальных видов нет). Поскольку на Урале нет альпийских форм рельефа, П.Л. Горчаковский рекомендует вместо терминов «субальпийский» и «альпийский» использовать термины «подгольцовый» и «гольцовый». Примеры гольцовых видов - тонконог Ледебура (Koeleria ledebourii), ллойдия поздняя (Lloydia serotina), проломник Лемана (Androsace lehmanniana). Подгольцовый пояс формируется в основном за счет бореальных видов, таких, как лисохвост сизый (Alopecurus glaucus), норичник Скополя (Scrophularia scopolii).
Географические элементы (типы ареалов). Географическими элементами называются группы видов с одним типом ареала, связанным с определенным ботанико-географическим районом (и соответственно со сходным положением в двух осях системы биогеографических координат). Чаще всего при выборе названий географических элементов используются названия регионов, на-пример, западносибирский, уральский, восточноевропейский, понтический, древнесредиземноморский, ирано-туранский, и др.
В зависимости от поставленной задачи и величины региона дробность шкал осей широтности и меридиональности различается, и потому универсальной системы географических элементов (типов ареалов) нет.
Крупный российский ботанико-географ А.И. Толмачев по этому поводу писал: «Опыт создания некоторых основ формальной “системы ареалов” и ее “наглядного” отображения при помощи формул свидетельствует, по-видимому, о практической невозможности систематизации данных об ареалах, не подчиненной конкретным ботанико-географическим задачам. Видимо, для сопоставления основных черт распространения растений в общеземном плане нужны одни основы классификации, для рассмотрения ареалов в деталях, в региональном плане - другие. При этом вопрос о том, что именно должно оттеняться в каждом региональном сопоставлении ареалов, зависит от особенностей решаемых соответствующим исследованием вопросов, что исключает возможность какой-либо стандартизации приемов классификации. Общеземная «система ареалов», детализированная до той степени, которая удовлетворила бы исследователя-регионалиста, по-видимому, не может быть разработана, вероятно, она и не нужна практически.
Г. Вальтер (1982) для анализа европейской флоры выделил всего 8 типов ареалов: арктический, бореальный, среднеевропейский, атлантический, средиземноморский, понтический (объединяющий виды восточноевропейских степей), южносибирский и турано-центральный. Эта система вполне приемлема для стран Центральной Европы для общей ориентации во флоре, но будет выглядеть чрезмерно обобщенно для восточноевропейской флоры, не говоря уже о флоре Сибири [1].
Самой полной сводкой по географии видов является трехтомник Г. Мейзеля с соавторами (Meusel et al., 1965, 1978; Meusel, Jдger, 1992), в которой для каждого вида центральноевропейской растительности указано его отношение к широтным зонам, меридиональным секторам и высоте над уровнем моря.
Для анализа распространения видов флоры Башкортостана целесообразно использовать следующую систему географических элементов (типов ареалов): плюрирегиональные, голарктические, бореальные, бореально-древнесредиземноморские, уральские.
Эти главные географические элементы при необходимости подразделяются на более дробные. Например, среди бореальных выделяют циркумбореальный, евразиатско-бореальный, европейско-бореальный, азиатско-бореальный и др. Среди голарктических различают собственно голарктические и голарктические дизъюнктивные.
Глава 3. Основные способы распространения плодов и семян
3.1 Зоохория
Сочными плодами рябины, калины, вишни, малины питаются многие птицы и звери (рис. 3). В их пищеварительных органах мякоть плодов переваривается, а семена, защищенные плотной кожурой, вместе с пометом удаляются наружу и рассеиваются в окружающем пространстве.
Рис.4. Плоды, распространяемые животными.
Некоторые птицы (сойка) и звери (белки, мыши, бурундуки) питаются крупными сухими плодами (орехами и желудями) и запасают их на зиму. Перетаскивая сухие плоды в кладовые, животные часто теряют их по дороге и нередко потом не находят свои запасы.
Немалая роль в распространении семян принадлежит муравьям. У копытня, фиалок, чистотела семена имеют сочные выросты придатки. Такие семена муравьи сборщики тащат в муравейник, но часто теряют по дороге. У некоторых растений плоды и семена имеют разнообразные прицепки. Они цепляются к шерсти животных и те поневоле переносят их на различные расстояния. Таким способом распространяются плоды череды, гравилата и колючие соплодия лопуха (рис. 3).
Мелкие семена подорожника способны ослизняться и прилипать к подошвам ног животных и человека. Семена некоторых растений распространяются вместе с илом, частицами сырой почвы, прилипающими к телу животных.
3.2 Анемохория
Анемохория -- расселение с помощью ветра -- один из наиболее эффективных способов распространения растений, иногда на огромные расстояния. Так, в Арктике шторм может унести семена на 2 000 км (В. Грант, 1991). Анемохоры обычно первыми заселяют свободные субстраты.[2,3,6]
Рис.5. Семена и плоды, распространяемые ветром.
Исследованием Л. И. Абрамовой (1968) зарастания выработанных торфяников Мещерской низменности после завершения торфодобычи выявлено, что 65% растений, поселяющихся здесь в первые 2 -- 5 лет, -- анемохоры. Среди них есть древесные растения (березы -- Betula, ивы -- Salix, осина -- Populus tremula), сорные и сорно-луговые травы (иван- чай -- Chamaenerion angustifolium, кульбаба -- Leontodon automnalis, крестовник обыкновенный -- Senecio vulgaris), водно-болотные виды (рогоз -- Тур ha latifolia, тростник -- Phragmites australis, пушицы -- Eriophorum). Аналогичные материалы получены во многих регионах мира [3,6].
Те части растений, которые разносятся ветром, обладают рядом сходных черт. Во-первых, они часто очень мелки и легки. К анемохорам принадлежат споровые растения, так как споры легко подхватываются ветром, а также некоторые покрытосеменные, имеющие очень мелкие семена или плоды. Минимальная масса семян достигается за счет предельной редукции запасающей ткани и зародыша (иногда до нескольких клеток). В результате у орхидных, вересковых, грушанковых, росянковых, зарази- ховых, саррацениевых, раффлезиевых возникают пылевидные семена (масса их редко превышает 0,002 г).
У более крупных плодов и семян существуют различные «аэродинамические» приспособления, придающие им парусность и летучесть (рис.). Так, у многих анемохоров есть крыловидные выросты. Их, например, имеют многие пустынные растения и древесные лесные виды. Форма диаспор и эффективность их рассеивания в этом случае весьма разнообразны.
3.3 Гидрохория
В распространении плодов и семян наземных растений вода, конечно, не может играть такой роли, как ветер. Однако способы распространения зачатков водой достаточно разнообразны и далеко не одинаковы по своей эффективности.
Рис.6. Семена и плоды, распространяемые водой.
\
Моря, реки, водные потоки, непроточные водоемы, наконец, вода оросительных систем переносят большее или меньшее количество зачатков, но совершенно очевидно, что морские течения, например, по дальности заноса не могут идти ни в какое сравнение со струями дождевой воды.
Роль горных потоков в расселении видов, надо полагать, незначительна. Горные потоки часто низвергаются по очень крутым склонам, лишенным растительного покрова. Если в русло этих потоков и попадают плоды и семена, то они быстрым течением сносятся далеко в низины, в неблагоприятные для произрастания горных растений условия. Большее значение в разносе зачатков имеют потоки дождевых и талых вод, сбегающие с возвышенностей или по склонам оврагов и балок.
Вода непроточных водоемов играет существенную роль в распространении зачатков водных и прибрежных растений, но в этом случае зачатки могут разноситься лишь ветром по поверхности воды. Такой способ распространения мы будем называть анемогидрохорией, так как он осуществляется в равной степени и водой и ветром. Выше уже упоминалось, что анемогидрохорно могут распространяться различные зачатки с летательными приспособлениями, попавшие на воду. Это относится главным образом к прибрежным растениям с анемохорными плодами и семенами [3,5,6].
| 05_Холера |
| 10.4. Исследование регистров |
| 1112 |
| 12 |
| 1568 |
| 1673 |
| 17 |
| 1703 |
| 2.2. Практическая работа к теме |
| 2091 |