Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов - гриба и водоросли. Сейчас известно более 20 000 лишайников. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов.
В настоящее время лихенология (лат. лишайник) - наука о лишайниках - изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, филогенией, строением, систематикой, биохимией, физиологией, распространением и экологией лишайников.
Большое внимание уделяется изучение лихенобиоты Урала. Многие лихенологи в своих исследованиях освещают вопрос о лихенобиотах Полярного, Среднего и Южного Урала.
Пыстина и Бончук разработали структуру электронного гербария Республики Коми, в рамках которого начата работа над созданием базы данных по лишайникам "LICHEN" в программе Microsoft Access, а также создана виртуальная фотогалерея (включает более 600 образцов 250 видов лишайников) (Бончук, Пыстина, 2006).
В результате обобщения данных, полученных как в результате собственных исследований, так и из литературных источников, составлен список лишайников Республики Коми, который насчитывает 982 вида лишайников. Не имеют семейств 19 видов лишайников.
Систематическая структура биоты лишайников республики типична для умеренной зоны Северного полушария. Ведущие положение занимают семейства Lecanoraceae (95 видов), Parmeliaceae (83), Cladoniaceae (65), Physciaceae (59), Pertusariaceae (43), Teloschistaceae (38), Bacidiaceae (36), Verrucariaceae (33), Lecideaceae и Peltigeraceae (по 28 видов каждое). Первые десять семейств объединяют более половины (52%) видового состава лишайников, что также является характерной чертой лихенобиот бореальных районов. В десятку лидирующих по числу видов родов входят Cladonia (63 вида), Lecanora (54), Caloplaca (31), Pertusaria (30), Peltigera (24), Lecidea и Rhizocarpon (по 22 вида каждый), Micarea (20), Stereocaulon (18). Набор ведущих по числу видов семейств и родов указывает на ее горно-бореальные черты.
Наиболее изученной в лихенологическом отношении является территория Печоро-Илычского заповедника (площадь 721,3 тыс. га), где зарегистрировано 796 видов лишайников. Это составляет более 80% всего видов состава лишайников республики, что указывает на высокую репрезентативность территории. Более трети всех лишайников (384 вида) найдены только в резервате. На территории заповедника и его буферной зоны выявлено 65 из 79 видов лишайников, охраняемых на республиканском уровне. Пять видов подлежат охране на территории России: Bryoria fremontii, Leptogium burnetiae, Lichenomphalina hudsoniana, Lobaria pulmonaria, Tuckneraria laureri.
Национальный парк "Югыд ва" (площадь 1891,7 тыс. га) в лихенологическом отношении изучен слабее. По данным Т.Н. Пыстиной, Я. Херманссона (2004) и С.Н. Плюснина (2006), на Приполярном Урале встречается более 450 видов. В таксономической структуре лихенобиоты наибольшим видовым разнообразием характеризуется семейства Parmeliaceae (68 видов), Cladoniaceae (51), Lecanoraceae (36), Physciaceae (26), Pertusariaceae (21), Bacidiaceae (20), Lecideaceae (19) и др. Список ораняемых в республике лишайников значительно меньше - всего 19 видов.
Несмотря на значительный объем проделанной работы, список видов лишайников Республики Коми далек до завершения. Малочисленные современные данные о разнообразии лишайников северных территорий: лесотундровой и тундровой зон, подзон северной и крайнесеверной тайги. Обширные пространства западных макросклонов Уральской горной страны, особенно Приполярного Урала и Полярного Урала, лихенологическом плане обследованы крайне слабо.
Рябицева Н.Ю. (2004) исследование проводила на северной границе лесотундровой зоны на восточном макроклоне Полярного Урала и в его предгорьях. Состав и структуру сообществ эпифитных лишайников исследовали на лиственницы сибирской (Larix sibirica), широко распространенной в районе исследования. Эпифитные сообщества исследовали на склонах и в долинах, в редколесьях с сомкнотостью крон
-30% и в лесах с сомкнотостью 50-60%. Лихеносинузии описывали на прбных площадках (20х20 м для лесов и 50х50 м для редколесий) на 10-20 прямостоящих лиственницах с диаметром ствола в среднем 10-15 см. Исследовано более 820 деревьев 85-150 лет. Структуру эпифитных сообществ исследовали на основании стволов и высоте 1,3 м на учетных площадках, площадью 100 см2, представляющих собой рамку длиной 20 см при ширине 5 см, с ячейками 1х1 см со стороны максимального эпифитного покрытия.
На основании стволов лиственниц больше видов лишайников найдено в редколесьях. По общему числу видов в лесах и редколесьях преобладают кустистые лишайники.56 видов (64% видов) в лесах и редколесьях - общие. Только в редколесьях найдено 18 видов лишайников: Arctoparmelia centrifuga, Asahinea chrysantha, Bryoria fuscescens, B. capillaries, Cladonia bellidiflora, C. crispate, C. macroceras, C. phyllophora, C. polydactyla, Lecidella elaeochroma и др. Четыре вида встретили только в лесах: Calicium trabinellum, Chanotheca brunneola, C. melanophaea, Cladonia glauca. Достоверной разницы в числе видов лишайников на пробной площади в редколесьях (18 видов в среднем) и лесах (17 видов в среднем) нет. Преобладают по числу видов на пробной площади в лесах и редколесьях накипные лишайники. Достоверных различий в числе видов кустистых, листоватых и накипных нет. Разница в числе видов лишайников на учетной площадке в лесах и редколесьях (по 7 видов в среднем) также не выявлена. По видовой насыщенности эпифитных сообществ в лесах и редколесьях преобладают листоватые лишайники. Разницы между числом кустистых, листоватых и накипных видов нет.
На высоте 1,3 м набор видов значительно разнообразнее в лесах, чем в редколесьях. По общему числу видов преобладают накипные лишайники. Общих видов 33 (38% видов). Сходство 77%. Только в редколесьях найдены три вида: Ochrolechia frigida, Pyrenula dermatodes, Ramalina dilacerate. Семь видов лишайников встретилтсь только в лесах: Arctoparmelia centrifuga, Hypogymnia austeroides, Lecidea meiocarpa, Lecidea nylanderi, Lepraria neglecta, Mycoblastus alpines, Usnea hirta. Выявлена достоверная разница (t=4,16, Р<0,01) между числом видов лишайников на пробной площади в редколесьях (12 видов в среднем) и лесах (17 видов в среднем). По числу видов на пробной площади в редколесьях преобладают накипные виды, в лесах-листоватые. Различия между числом видов листоватых (t=5,66) и кустистые (t=3,13, Р<0,01) лишайников достоверны.
Так Плюснин провел работу по исследованию разнообразия макролишайников хребта Оченырд (Плюснин, 2005). В данной работе излагаются основные результаты обследования биоты макролишайников хребта Оченырд.
Для данной территории хребта характерен низкогорный рельеф с варьированием высотных отметок от 300 до 800 м над уровнем моря. На территории хребта можно увидеть все стадии выветривания массивов горных пород. Климатические условия на Полярном Урале очень суровые. Среднегодовая температура - 7°С. Лето холодное и короткое: среднеиюльская температура +9°С, продолжительность безморозного периода 50 дней. Осадков выпадает достаточно много - годовая сумма составляет 730 мм, из них в виде снега - 230 мм. Почвенный покров слабо развит и совершенно неплодородный.
эпифитная лихенобиота экологический географический
В ходе исследований автором было обнаружено 129 видов макролишайников. Основу лихенофлоры составляют семейства Parmeliaceae (37 видов), Cladoniaceae (33), Stereocaulaceae (16) и Peltigeraceae (16). По нескольку видов отмечено в семействах Umbilicariaceae (8), Alectoriaceae (4) и Physciaceae (4). Наиболее богаты видами роды Cladonia (33), Stereocaulon (15), Peltigera (14) и Umbilicaria (8). Из пармелиевых наибольшим видовым разнообразием обладают роды Melanelia (8) и Cetraria (7).
Среди эколого-субстартных групп в лихенофлоре хр. Оченырд преобладают эпигейные лишайники (79 видов), за ними стоят эпилиты (40) и эпифиты (10). Из жизненных форм наибольшим числом видов представлены листоватые лишайники (67), кустистых лишайников - 58, чешуйчатых - четыре вида. Из групп, выделенных по преобладающему способу размножения, наибольшая доля приходится на лишайники, репродуцирующиеся путем фрагментации талломов (55), размножающихся аскоспорами - 48 видов, соредиями и изидиями - 26. По составу географических элементов флора макролишайников имеет ярко выраженный горно-тундровый характер, поскольку большинство видов относится к аркто-альпийской фракции (39); бореальных видов - 34, монтанных - 28, мультизональных - 20, гипоаркто-монтанных - 7.
Помимо изучения лихенофлоры в районе хребта Оченырд были проведены подробные геоботанические исследования пятнистых кустарничковых тундр (преобладающей растительной ассоциации), в ходе которых наряду с другими показателями растительного покрова учитывался видовой состав и структура лишайниковых синузий. Проективное покрытие растительности в кустарничковых тундрах варьирует от 60 до 80 %. Проективное покрытие лишайников в напочвенном покрове горных кустарничковых тундр варьирует от 10 до 50 %. Наряду с этим проективное покрытие лишайников и их видовое разнообразие демонстрируют отрицательную корреляцию средней силы: коэффициент корреляции - 0,49.
Таким образом, в результате лихенологических исследований в районе хр. Оченырд на Полярном Урале было обнаружено 129 видов макролишайников. Наибольшим количеством видов представлены семейства пармелиевых, кладониевых, стереокаулоновых, пельтигеровых и умбиликариевых. Специфику исследованной лихенофлоре по сравнению с более южными горными и равнинными тундрами придают эпилитные пармелиевые и стереокаулоновые лишайники. Лихенофлора хребта отличается высокой долей аркто-альпийских и монтанных видов и низким процентом бореальных. Листоватые лишайники преобладают над кустистыми; среди субстратных групп доминируют эпигейные виды, которых в два раза больше, чем эпилитных, и в восемь раз больше, чем эпифитных. Наиболее значимую ценотическую роль в сложении напочвенного покрова пятнистых кустарничковых тундр, преобладающих на территории хребта, играют пармелиевые и кладониевые.
Меркулова О.С. (2006) провела исследование лихенофлоры степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий. Исследованиями охвачены Южный Урал и прилегающие к нему Восточно-Европейской равнины и Тургайской стволовой страны в пределах степной зоны. Территориально, район исследования занимает Оренбургскую область, юго-западную и юго-восточную части Башкирии и юг Челябинской области.
Конспект лишайников степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий содержит сведения о 336 видах, 2 подвидах, 5 вариациях и 1 форме, относящихся к 108 родам, 41 семейству, 14 порядкам, 3 подклассам класса Ascomycetes. Впервые для изученной территории приводится 290 видов, для Южного Урала - 104, для Урала - 47 и для России - 4.
Основу лихенофлоры - 77,3% от всего видового состава - составляют таксоны из порядка Lecanorales (241 вид из 100 родов и 38 семейств), что характерно для большинства региональных флор умеренных областей Голарктики. Следующими по видовому богатству идут порядки Teloschis tales - 34 вида (10,1%), Verrucariales - 20 видов (5,9%), Peltigerales - 13 (3,7%), Arthoniales и Lichinales - по 5 видов (1,5%).
Самым крупным в видовом и родовом отношении является семейство Parmeliaceae (19 родов, 47 видов, 14%). Второе лидирующее место занимает семейство Physciaceae (36 видов, 10,7%) с 10 родами. Значительный вклад в формирование лихенофлоры вносят семейства Teloschistaceae (35 видов, 10,4%), Lecanoraceae (34 вида, 10,1%), Cladoniaceae (24 вида, 7,4%).
Высокое положение в составе флоры семейств Parmeliaceae, Lecanoraceae, Cladoniaceae и Physciaceae сближает ее с бореальными флорами Голарктики. В то же время значительное участие семейств Acarosporaceae и Hymeneliaceae подчеркивает ее близость с флорами восточных районов Средиземноморья. К специфическим чертам можно отнести большой удельный вес семейств Collemataceae, Teloschistaceae, Verrucariaceae, что характерно для флор аридных районов Голарктики.
Таким образом, во флористическом спектре лишайников изученного региона сочетаются черты, характерные для аридных, средиземноморских и бореальных лихенофлор Голарктики, что указывает на гетерогенность лихенофлоры региона, в определенной степени соответствующей его географическому положению.
В спектре ведущих родов проявляется экотонный характер лихенофлоры. Примерно в равной степени в регионе представлены такие крупные роды, как Cladonia (24 вида, 7,1%), Lecanora (22 вида, 6,5%) и Caloplaca (21 вид, 6,2%), отражающие связь с лесными районами Бореального подцарства Голарктики и аридным Древнесредиземноморским. К последнему также относятся такие крупные роды, как Acarospora, Aspicida и Verrucaria.
Для флоры южноуральского степного региона по отношению к субстрату выделены 13 экологических групп лишайников. Во флоре региона доминируют эпилитные лишайники. Практически все облигатные эпилитные лишайники встречаются только в степных экотопах. Абсолютное большинство таксонов являются четко выраженными ксерофитами. Второй по количеству видов группой во флоре региона являются эпифитные лишайники, которые составляют 70 видов (20,8%). По отношению к фактору влажности основная масса облигатных эпифитных лишайников является мезофитами (43 вида, 87,8%), поскольку они в основном приурочены к различным типам древесно-кустарниковых сообществ. Эпигейные лишайники представлены 43 видами. Основная масса облигатных эпигейных лишайников приурочена к сухим сосновым борам (28 видов, 8,3%), где они выступают в качестве содоминантов растительного покрова, и к степным экотопам (15 видов, 4,4%).
На территории Оренбургской области были обнаружены лишайники из Красной Книги РФ, которые требуют срочных мер по их сохранению: Cetraria steppae, Lobaria pulmonaria и Leptogium burnetiae.
Таким образом, изучив материалы по лихенобиоте Урала, были сделаны выводы:
· Наибольшие разнообразие лихенобиоты отмечено в Республики Коми: 982 вида (Бончук, Пыстина, 2006).
· Ведущие семейства в лихенобиоте Урала являются такие как: Parmeliaceae, Physciaceae, Cladoniaceae, наибольшие крупные роды Cladonia, Lecanora, Parmelia (Меркулова, 2006).
· В лихенобиоте преобладают эпифитные листоватые лишайники (Плюснин, 2005).
· По отношению к фактору влажности основная
масса облигантных эпифитных лишайников являются мезофитами (43 вида), поскольку
они в основном приурочены к различным типам древесно-кустарниковых сообществ
(Меркулова, 2006).
Журавлева С.Е. (2004) в статье "Современное состояние изученности лихенобиоты в Республике Башкортостан" указывает, что лихенобиота до сих пор остается слабо изученным звеном региональных флор. Территория России в лихенологическом отношении пока исследована неравномерно, фактически "белым пятном" в изучении лихенобиоты оставалась и территория Республики Башкортостан, весьма интересная с точки зрения своего географического положения и ландшафтного разнообразия.
Географические особенности расположения Республики Башкортостан и разнообразие растительности определяют видовое богатство лишайников этой территории. Положение республики на стыке Европы и Азии объединило на ограниченной территории европейские типы растительных сообществ, такие как липово-дубовые леса с напочвенным покровом из неморальных видов и сибирские варианты растительности, подобные лиственничным лесам с разнотравьем.
Первые сведения о лишайниках связаны с работами Геоги, Палласа, Фалька, Лессинга, в которых упоминается несколько видов лишайников.
Одной из первых современных лихенологических сводок стала работа А.Е. Селивановой-Городковой (Селиванова-Городкова, 1965) для территории Башкирского заповедника, в которой указаны 105 видов лишайников и их приуроченность к определенным субстратам. Данные о лихенобиоте в литературе на сегоднишний день фрагментарны (Рябкова, Нифонтова, 1990; Рябкова, 1998; Байтерякова, 1999; Байтерякова, 2002; Журавлева, 1999, 2000, 2001, 2002).
В настоящее время активно проводится изучение лихенобиоты охраняемых природных территорий с разным статусом охраны. В природном парке "Мурадымовское ущелье" отмечено 48 видов лишайников (Журавлева, 2001). В работах Н.С. Байтеряковой по Южно-Уральскому природному заповелнику выявлено 169 видов лишайников (Байтерякова, 2002). Лихенобиота заповедника "Шульган-Таш" насчитывает 186 видов лишайников (Жигунов, Журавлева, 2001, 2003). На территории водоохранных лесов Павловского водохранилища выявлено до 179 видов лишайников (Журавлева, Мартьянова, 2003).